Современное понимание фиотоиммунитета

Невосприимчивость орга­низма к возбудителям болезней и продуктам их жизнедеятель­ности называют иммунитетом. Возникновение иммунитета как биологического феномена связывают с этапом эволюционного перехода от одноклеточных живых форм к многоклеточным.

Целью такой защиты было обеспечение генетической целостности особей вида в течение их индивидуальной жизни, в этом случае иммунитет выступает в качестве фактора стабильности онтогенеза – необходимого условия передачи наследствен­ного материала от поколения к поколению. В этом смысле иммунитет можно рассматривать как одну из сторон единого биологического закона охраны индивидуальности. Наследственность охраняет ее в нисходящем ряду поколений, иммунитет – на протяжении индивидуальной жизни организма.

В современном понимании иммунитет – это способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки чужеродности, т.е. основанный на наследственно детерминированной способности отличать «свои» молекулы и клетки от «чужих». К «чужим» относят не только возбудителей болезней, но и собственные переродивши­еся клетки, различные ядовитые вещества, эндогенные и экзогенные ксенобиотики, ксенотрансплантанты.

Первые интенсивные иссле­дования устойчивости растений к болезням были начаты после работ этих выдающихся медицинских иммунологов и под впе­чатлением успехов, полученных ими. Поэтому большинство работ было направлено на вакцинацию растений и определение у них антител. Однако поиски антител оказались безуспешными, результаты вакцинации растений тоже оказались незначительными, и интерес к подобным работам постепенно упал. Стали преобладать убеждения, что структура растений так отлична от животных, особенно касательно сообщающейся системы, что следует думать о глубоких различиях между иммунными системами царств животных и растений.

Н.И. Вавилова и его последователей можно считать основоположниками физиологического фитоиммунитета. В воззрениях Н.И. Вавилова на фитоиммунитет можно выделить положения: 1) о специализации взаимоотношений паразита и растения, исключающей конкуренцию между популяциями и определяющей существование иммунных форм, т.е. чем ýже специализация паразита в выборе растений-хозяев, тем выше вероятность нахождения устойчивых разновидностей; 2) о наследственной природе фитоиммунитета – конституционном иммунитете; 3) о географической локализации генов растений, объясняющей групповую устойчивость/восприимчивость растений к болезням и вредителям в местах их сопряженной эволюции; 4) о связи реакции сортов и разновидностей на поражение с влияние условий среды; 5) о практической направленности группового (комплексного) иммунитета; 6) о прогнозировании и принципах поиска иммунных форм, о сходстве генетически близких родов и видов растений и сопряженности их с эволюцией патогенов в ареалах происхождения, позволяющих выстраивать их в гомологические ряды.

Иммунитет растений может быть обусловлен неспособностью возбудителя вызывать заражение растений данного вида. Так, зер­новые культуры не поражаются фитофторозом, капуста – спорыньей, картофель – ржавчиной и т.д. В данном случае иммунитет проявляется видом растения в целом. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений опре­деленного вида, называется неспецифическим, видовым, или нехозяинным. Естествен­ный неспецифический иммунитет защищает растение от большо­го числа окружающих его сапротрофных видов, которые в процес­се эволюции не приобрели свойств, обеспечивающих способность паразитировать на растениях этого вида.

В некоторых случаях иммунитет может определяться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида. В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болез­нью, другие – восприимчивы и поражаются ей в сильной степе­ни. Такой иммунитет называют сортовым, специфическим.

Неспецифический иммунитет и специфический иммунитет – все это разновидности врожденного иммунитета, эволюционно наиболее древней формы иммунитета, представленной от одноклеточных и колониальных эукариот до теплокровных животных, человека и высших растений.

У растений, также как и у животных, различают врожденный (естественный) и приобретенный, или искусственный иммунитет. Врожденный иммунитет передается по наследству из поколения в поколение. В пределах врожденного различают еще пассивный и активный им­мунитет, но такое разделение, как отмечал Вавилов, условно.

Пассивный иммунитет представляет собой свойство растений препятствовать внедрению патогена и развитию его в тканях рас­тения-хозяина. Он существует независимо от наличия паразита. Среди факторов, действующих до заражения, можно выделить анатомо-морфологические, физические и хими­ческие. Факторы, действующие после заражения, индуцируются возбудителями: это химические и структурно-функциональные изменения в организме хозяина, вызываемые веществами, структурами или клетками патогенов.

Одним из факторов врожденного пассивного неспецифического иммунитета растений могут служить фитонциды – летучие вещества растений (моно- и сесквитерпены, фенолы и др.), ингибирующие рост и развитие микроорганизмов, действующие предположительно как ферментные яды. Фитонцидный эффект растения в основном оказывают не против биотрофных патогенов, а против неспециализированных некро- и сапротрофных микрооорганизмов

Активным иммунитетом называют свойство растений реагировать на внедрение паразита (сюда относится и изменение ак­тивности генов в их химическом и структурном проявлении). Сущность активного иммуните­та сводится к определенным биохимическим процессам.

Проявлениями активного иммунитета являются перестройка фермент­ных систем, образование фитоалексинов, фагоцитоз, реакция сверхчув­ствительности. Защитные реакции могут проявляться в локализации патогена, замедлении его распростра­нения в растительных тканях, либо в его гибели и предотвраще­нии болезни растения. Для проявления иммунитета требуется взаимодействие трех факторов: патогена, способного осуществить поражение; соответ­ствующего растения-хозяина; условий внешней среды, необходи­мых для поражения. Результат взаимодействия зависит как от отношений расте­ния с патогеном, так и от влияния условий среды на оба организ­ма.

Патогенность – основное свойство болезнетворных организмов, понимаемое как способность вызывать повреждения у зараженного растения; оно позволяет также отличить паразитов от непаразитов. Патогенность имеет качественную и количественную стороны: вирулентность и агрессивность, сответственно. Вирулентность пред­ставляет собой способность данного генетически однородного штамма па­разита развиваться за счет генетически однородного образца растения-хозяна. По вирулентности виды фитопатогенных организмов разделяют на специализированные формы и расы. Под агрес­сивностью понимают степень патогенности расы, ее способность вызвать массовое поражение восприимчивых растений – эпифитотию.

При контакте с любым вредоносным организмом (возбудите­лем заболевания, вредителем) растение способно противостоять поражению в разной степени: от абсолютной устойчивости, при которой развитие инфекции не происходит, до полного поражения растения, соответствующего состоянию восприимчивости.

Наиболее известным и рас­пространенным механизмом устойчивости растений является реакция сверхчувствительности. Она индуцируется многими возбудите­лями и протекает очень быстро: в местах проникновения патогена в ядерном геноме хозяи­на активируются программа суицида, в протоплазму выделяются протеазы (близкие к каспазам животных), и клетки гибнут. Эти клетки становят­ся ядовитой преградой на пути гиф патогена, растущих к живой ткани.

Реакция сверхчувствительности как механизм фитоустойчивости наиболее эффективна в ответ на заражение устойчивых сортов биотрофами, поскольку они используют для паразитизма только живые клетки; смерть окружающих клеток ведет к гибели биотрофов. Факультативные паразиты (некротрофы), хотя по своей природе способны продолжать развитие в мертвых тканях как сапротрофы, но реакция сверхчувствительности является фактором иммунитета и к ним: они тоже прекращают рост и отмирают от действия токси­нов и ферментов, образующихся в быстро погибающих клетках растения. В данном случае сверхчувствительная реакция защиты растения направлена непосредственно против патогена. Хотя реакция сверхчувствительности обнаруживается в виде не­кротических пятен, но является формой программируемой клеточной смерти, или апоптоза, и в деталях отличается от некроза, вызываемого некротрофами.

Реакция сверхчувствительности не огра­ничивается гибелью только инфицированных клеток: отмирают и граничащие с ними клетки. Гибель клетки вместе с паразитом прерывает инфекционный процесс и предотвращает дальнейшее развитие болезни.

Помимо локальных проявлений устойчивости, сигнал от участвующих во взаимодействиях с патогеном клеток распространяется на другие части растения. Развивается приобретенный иммунитет – свойство не поражаться тем или иным возбудителем болезни, возникшее у растений после перенесения заболевания или под влиянием определенных вне­шних воздействий. Факторы и способы, воздействие которых на проростки или семена приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами.