РОЛЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ

Все особи одного вида животных и растений в большей или меньшей степени отличаются друг от друга. Изменчивость организмов – важный фактор протекания эволюционного процесса.

Мутационная изменчивость играет роль главного поставщика наследственных изменений. Именно она является первичным материалом всех эволюционных преобразований. Одним из распространенных типов геномных мутаций является полиплоидия, имеющая важное значение в эволюции растений. Полиплоидные виды растений часто занимают арктические и альпийские зоны. Считают, что это связано с их повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Хромосомные мутации также играют важную эволюционную роль. Прежде всего, необходимо указать на удвоение генов в одной хромосоме. Именно благодаря удвоениям генов в процессе эволюции накапливается генетический материал. Нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития в значительной степени опиралось на увеличение количества генетического материала. Достаточно сказать, что количество ДНК в клетке у высших позвоночных примерно в 1000 раз больше, чем у бактерий. Другой тип хромосомных мутаций, который достаточно часто обнаруживается у животных и растений, – перемещение участка хромосомы.

Особи, гетерозиготные по таким мутациям, часто обладают пониженной плодовитостью, в то время как гомозиготы размножаются нормально. Некоторые ученые полагают, что появление таких мутаций может нарушать генетическое единство вида и приводить к обособлению внутри его репродуктивно изолированных популяций.

Наиболее частый тип мутаций – генные. Они играют очень важную роль в эволюционном процессе. Мутации отдельных генов происходят редко. Мутация гена возникает в среднем в одной из 100 000 гамет. Но так как количество генов в организме (например, млекопитающих) составляет около 40000, то практически каждая особь несет вновь возникшую мутацию. Большинство мутаций рецессивные, доминантные мутации возникают намного реже. Доминантные и рецессивные мутации ведут себя в популяциях по-разному. Доминантные мутации, даже если они находятся в гетерозиготном состоянии, проявляются в фенотипах особей уже первого поколения и подвергаются действию естественного отбора. Рецессивные же мутации проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

Рецессивная мутация, прежде чем она проявится в фенотипе гомозигот, должна накопиться в значительном количестве в популяции. Эту мысль первым высказал отечественный генетик С. С. Четвериков (рис. 41).

 

Рис. 41. СЕРГЕЙ СЕРГЕЕВИЧ ЧЕТВЕРИКОВ (1882 – 1959)

– отечественный ученый, эволюционист и генетик. Его работы дали начало современному синтезу генетики и классического дарвинизма.

Он был первым ученым, сделавшим важнейший шаг на пути объединения генетики с эволюционной теорией. В 1926 г. Четвериков опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», с которой и начался новый этап развития эволюционной теории.

С. С. Четвериков сделал важный вывод о насыщенности природных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Он писал, что популяция, подобно губке, впитывает рецессивные мутации, оставаясь при этом фенотипически однородной. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований популяций под воздействием естественного отбора. Как показал
И. И. Шмальгаузен, сама способность популяций накапливать генетическую изменчивость является результатом естественного отбора.

В последнее время благодаря успехам молекулярной генетики и генетики развития все более ясным становится, какую огромную роль играют в эволюции мутации, возникающие не в самих структурных (кодирующих белки) генах, а в регуляторных участках этих генов. Они могут модифицировать уровень транскрипции структурных генов, время и место их включения и выключения, создавая огромное разнообразие форм и функций организмов. Значительные морфологические различия между классами позвоночных зависят от накопления мелких мутаций в регуляторных элементах.

Рассмотрим простой пример. Размер и положение грудной клетки у курицы, мыши и удава контролируются одним и тем же структурным геном. Последовательность нуклеотидов в этом гене одинакова у всех трех видов (как и у всех остальных позвоночных). Однако изменения, произошедшие в его регуляторных элементах, приводят к тому, что у удава этот ген работает почти во всех клетках хорды эмбриона, у мыши – в передней части, а у курицы – в задней части хорды. В результате грудная клетка удава формируется от головы почти до кончика хвоста, у мыши – ближе к голове, а у курицы – ближе к хвосту.

В природных популяциях накоплено огромное число мутаций по регуляторным элементам самых разных структурных генов.

Комбинативная изменчивость – это следствие перекреста гомологичных хромосом, их случайного расхождения в мейозе и случайного сочетания гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов. Она служит неиссякаемым источником наследственного разнообразия видов и основой для естественного отбора. Если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, количество возможных гамет составит 2²³, а число возможных генотипов – 3²³.

Громадное генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие в природных популяциях является тем исходным эволюционным материалом, с которым оперирует естественный отбор.

 

СПИСОК ВОПРОСОВ ПО ТЕМЕ «ИЗМЕНЧИВОСТЬ»:

1. Что такое изменчивость? Какие виды изменчивости Вы знаете?

2. Что такое фенотипическая изменчивость?

3. Что такое генотипическая изменчивость? Какие виды генотипической изменчивости Вам известны?

4. Чем контролируется модификационная изменчивость?

5. Что называют нормой реакции?

6. Дайте определение вариационному ряду и вариационной кривой.

7. Какой из видов изменчивости имеет направленный характер?

8. Приведите пример вариационного ряда.

9.Что относят к статистическим закономерностям фенотипической изменчивости?

10. Дайте определения, пояснения и примеры понятиям «морфоз», «фенокопия» и «модификация».

11. В чём сущность комбинативной изменчивости?

12. Какие механизмы комбинативной изменчивости Вы знаете?

13. Что такое мутация?

14. Какие мутагенные факторы вызывают мутации?

15. Как делятся мутации по характеру влияния на организм? Приведите примеры и пояснения.

16. Как мутации делятся по месту возникновения? Приведите примеры и пояснения.

17. Что лежит в основе мутационной изменчивости?

18. В чём сущность генных мутаций? Каково их второе название?

19. В результате чего происходят эти мутации?

20. К каким генным болезням могут привести генные мутации?

21. В чём сущность хромосомных мутаций?

22. Что такое инверсия, транслокация, делеция, дупликация?

23. В чём сущность геномных мутаций?

24. Что такое анеуплоидия? Какие бывают виды анеуплоидии?

25. В чём сущность полиплоидии?

26. Какие системы браков существуют в популяции людей?

27. В чём сходство комбинативной изменчивости и мутационной изменчивости?

28. В чём различие между комбинативной изменчивостью и мутационной изменчивостью?

29. Какова роль мутаций в эволюции?

30. Какие свойства имеют мутации?

 

ПРОБНЫЕ ТЕСТЫ (с ответами):

1. Основой разнообразия живых организмов является:

А. Модификационная изменчивость

Б. Генотипическая изменчивость

В. Фенотипическая изменчивость

Г. Ненаследственная изменчивость

 

2. Границы фенотипической изменчивости называются:

А. Вариационным рядом

Б. Вариационной кривой

В. Нормой реакции

Г. Модификацией

 

3. Ненаследственные изменения генотипа, которые напоминают наследственные заболевания, – это:

А. Фенокопии

Б. Морфозы

В. Мутации

Г. Анеуплоидия

 

4. Изменение структуры гена лежит в основе:

А. Комбинативной изменчивости

Б. Модификационной изменчивости

В. Мутационной изменчивости

Г. Полиплоидии

 

5. Радиация – это мутагенный фактор:

А. Химический

Б. Физический

В. Биологический

Г. Верного ответа нет

6. Мутации, которые затрагивают лишь часть тела, называют:

А. Соматическими

Б. Генными

В. Генеративными

Г. Хромосомными

 

7. Потеря участка хромосомы называется:

А. Делецией

Б. Дупликацией

В. Инверсией

Г. Транслокацией

 

8. Явление потери одной хромосомы получило название…(2n-1)

А. Моносомии

Б. Трисомии

В. Полисомии

Г. Полиплоидии

 

9. Постоянным источником наследственной изменчивости являются:

А. Модификации

Б. Морфозы

В. Фенокопии

Г. Мутации

 

10. Загар – это пример:

А. Мутации

Б. Морфоза

В. Фенокопии

Г. Модификации

 

11. Изменчивость, которая не затрагивает гены организма и не изменяет наследственный материал, называется:

А. Генотипической

Б. Комбинативной

В. Мутационной

Г. Фенотипической

 

12. Укажите направленную изменчивость:

А. Комбинативная изменчивость

Б. Мутационная изменчивость

В. Соотносительная изменчивость

Г. Модификационная изменчивость

13. Изменение числа хромосом лежит в основе:

А. Комбинативной изменчивости

Б. Генной мутации

В. Хромосомной мутации

Г. Геномной мутации

 

14. Поворот участка хромосомы на 180^° называется:

А. Транслокацией

Б. Дупликацией

В. Делецией

Г. Инверсией

 

15. Синдром Шерешевского-Тернера может возникнуть в результате:

А. Полиплоидии

Б. Полисомии

В. Трисомии

Г. Моносомии

 

16. Ненаследственные изменения генотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы, – это:

А. Модификации

Б. Морфозы

В. Фенокопии

Г. Мутации

 

17. Явление изменения числа хромосом, кратное гаплоидному набору, называется;

А. Полиплоидия

Б. Полисомия

В. Делеция

Г. Трисомия

 

18. Алкоголь – это мутагенный фактор:

А. Биологический

Б. Химический

В. Физический

Г. Верного ответа нет

19. Мутации, которые приводят к повышенной устойчивости организма, называются:

А. Соматическими

Б. Нейтральными

В. Геномными

Г. Верного ответа нет

 

20. Увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода – это пример:

А. Модификации

Б. Фенокопии

В. Морфоза

Г. Полиплоидии

 

21. Укажите ненаправленную изменчивость:

А. Модификационная

Б. Фенотипическая

В. Генотипическая

Г. Ненаследственная

 

22. Колхицин – это мутагенный фактор:

А. Физический

Б. Биологический

В. Химический

Г. Верного ответа нет

 

23. Кроссинговер – это механизм:

А. Комбинативной изменчивости

Б. Мутационной изменчивости

В. Фенотипической изменчивости

Г. Модификационной изменчивости

 

24. Явление приобретения одной хромосомы получило название (2n+1):

А. Моносомии

Б. Трисомии

В. Полисомии

Г. Полиплоидии

25. Ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивного характера и необратимы, называются…

А. Фенокопиями

Б. Мутациями

В. Морфозами

Г. Модификациями

 

26. Мутации, которые происходят в половых клетках (следовательно, наследуются), называются:

А. Соматическими

Б. Генеративными

В. Полезными

Г. Генными

 

27. Синдром Клайнфельтра может возникнуть в результате:

А. Полисомии

Б. Трисомии

В. Полиплоидии

Г. Моносомии

 

28. Перенос целой хромосомы на другую хромосому называется:

А. Делецией

Б. Дупликацией

В. Инверсией

Г. Транслокацией

 

29. Мутации, связанные с изменением структуры хромосом, называются:

А. Точковые

Б. Генные

В. Геномные

Г. Верного ответа нет

 

30. Потеря конечностей – это пример:

А. Фенокопии

Б. Модификации

В. Морфоза

Г. Верного ответа нет

31. Какой вид изменчивости проявится у растений в засушливых зонах при их регулярном поливе:

А. Неопределенная
Б. Генотипическая
В. Модификационная
Г. Мутационная

 

32. Норма реакции:
А. Изменяет генотип организма
Б. Определяется генотипом организма
В. Ведет к мутации
Г. Изменяет локусы генов

 

33. Воздействие рентгеновских лучей может вызвать в клетке:
А. Соотносительную изменчивость
Б. Комбинативную изменчивость
В. Генные мутации
Г. Приспособленность к среде

 

34. Различия по фенотипу у особей с одинаковым генотипом свидетельствуют о возникновении у них изменчивости:
А. Модификационной
Б. Мутационной
В. Комбинативной
Г. Соотносительной

 

35. Изменение структуры молекулы ДНК под воздействием ультрафиолетовых лучей представляет собой:
А. Хромосомную мутацию
Б. Модификационную изменчивость
В. Генную мутацию
Г. Комбинативную изменчивость

 

36. Приспособительное изменение того или иного признака в определённых генетических пределах называют:
А. Нормой реакции
Б. Соотносительной изменчивостью
В. Мутацией
Г. Комбинативной изменчивостью

 

37. Какая изменчивость проявится у черенков смородины, взятых с одного куста и выращенных в разных условиях:
А. Модификационная
Б. Комбинативная
В. Генетическая
Г. Мутационная

 

38. Изменчивость, которая играет решающую роль в эволюции:
А. Соотносительная
Б. Определённая
В. Мутационная
Г. Онтогенетическая

 

39. К наследственной изменчивости НЕ относится изменчивость:
А. Индивидуальная
Б. Мутационная
В. Групповая
Г. Комбинативная

 

40. Основу генных мутаций составляют изменения в строении молекул:
А. ДНК
Б. АТФ
В. Белка
Г. т-РНК

41. Норма реакции признака:

А. Передаётся по наследству
Б. Зависит от окружающей среды
В. Формируется в онтогенезе
Г. Зависит от количества хромосом

42. При мутационной изменчивости нарушается структура молекулы:
А. Рибосомной РНК
Б. Дезоксирибонуклеиновой кислоты
В. Аденозинтрифосфорной кислоты
Г. Транспортной РНК

 

43. Границы, в пределах которых изменяется масса цыплят в зависимости от условий содержания и рациона питания, называют
А. Продуктивностью
Б. Нормой реакции
В. Саморегуляцией
Г. Колебанием численности

 

44. Регулярные занятия физической культурой способствовали увеличению икроножной мышцы школьников, это изменчивость:
А. Мутационная
Б. Генотипическая
В. Модификационная
Г. Неопределенная

 

45. Новые сочетания родительских генов в зиготе являются причиной
А. Цитоплазматической наследственности
Б. Соматических мутаций
В. Комбинативной изменчивости
Г. Нарушения последовательности нуклеотидов в ДНК

 

46. Коровы одной и той же породы в разных условиях содержания дают различные удои молока, что свидетельствует о проявлении:
А. Генных мутаций
Б. Хромосомных мутаций
В. Комбинативной изменчивости
Г. Модификационной изменчивости

 

47. У организмов с одинаковым генотипом под влиянием условий среды возникает изменчивость:
А. Комбинативная
Б. Генотипическая
В. Наследственная
Г. Модификационная

 

48. Увеличение яйценоскости кур за счет улучшения рациона кормления – это пример изменчивости:
А. Модификационной
Б. Комбинативной
В. Мутационной
Г. Соотносительной

 

49. В основе повышения урожайности культурных растений за счет внесения удобрений, рыхления почвы лежит изменчивость:
А. Модификационная
Б. Мутационная
В. Соотносительная
Г. Комбинативная

 

50. Все листья одного растения имеют одинаковый генотип, но могут различаться по:
А. Числу хромосом
Б. Фенотипу
В. Генофонду
Г. Генетическому коду

 

51. Изменения, которые не передаются по наследству и возникают как приспособления организма к внешней среде, называются:
А. Неопределенными
Б. Индивидуальными
В. Мутационными
Г. Определенными

 

52. Мутационная изменчивость, в отличие от модификационной, обусловлена:
А. Случайным сочетанием гамет при оплодотворении
Б. Взаимодействием генотипа с экологическими факторами
В. Изменениями генов, структуры хромосом, набора хромосом
Г. Обменом участками между гомологичными хромосомами

 

 

53. Комбинативная изменчивость признаков проявляется при размножении:
А. Половом
Б. Вегетативном
В. С помощью спор
Г. Бесполом

54. Комбинативная изменчивость – результат:
А. Увеличения числа генов
Б. Уменьшения числа хромосом
В. Нового сочетания генов в генотипе
Г. Изменения наборов хромосом

 

55. К какой изменчивости можно отнести появление осенью густого подшерстка у млекопитающих:
А. Генотипической
Б. Мутационной
В. Комбинативной
Г. Модификационной

 

56. Изменение окраски шерсти зайца-русака осенью и весной – это пример проявления изменчивости:
А. Мутационной
Б. Комбинативной
В. Генотипической
Г. Модификационной

 

57. Модификационная изменчивость обеспечивает:
А. Проявление новой нормы реакции признака
Б. Освоение новой среды обитания
В. Приспособление к условиям среды
Г. Усиление обмена веществ

 

58. Причиной комбинативной изменчивости может быть:
А. Изменение генов при репликации ДНК
Б. Хромосомная мутация
В. Матричный синтез ДНК
Г. Случайная встреча гамет при оплодотворении

59. Причина модификационной изменчивости признаков - изменение:
А. Генов
Б. Условий среды
В. Хромосом
Г. Генотипа

 

60. Изменчивость, связанную с изменением только фенотипа, называют:
А. Модификационной
Б. Комбинативной
В. Мутационной
Г. Наследственной

 

61. Какая форма изменчивости служит исходным материалом для естественного отбора:
А. Определенная
Б. Фенотипическая
В. Соматическая
Г. Мутационная

 

62. Дети отличаются от своих родителей по внешним и внутренним признакам, это пример изменчивости:
А. Мутационной
Б. Геномной
В. Комбинативной
Г. Соотносительной

 

63. Модификационная изменчивость возникает под влиянием:
А. Генных мутаций
Б. Воздействий внешней среды
В. Хромосомных перестроек
Г. Новых генетических комбинаций

 

64. Норма реакции связана с:
А. Мутационной изменчивостью
Б. Фенотипической изменчивостью
В. Гаметогенезом
Г. Овогенезом

 

65. Какую изменчивость иллюстрирует исчезновение зеленой окраски листьев при длительном отсутствии света:
А. Модификационную
Б. Цитоплазматическую
В. Генотипическую
Г. Комбинативную

 

66. Причиной какого вида изменчивости является независимое расхождение хромосом при мейозе:
А. Фенотипической
Б. Модификационной
В. Определенной
Г. Комбинативной

 

67. О проявлении какой изменчивости свидетельствует повышение урожайности картофеля на удобренном поле:
А. Мутационной
Б. Комбинативной
В. Соотносительной
Г. Модификационной

 

68. Различная величина листьев одного дерева, расположенных с северной и южной сторон, – это пример изменчивости:
А. Комбинативной
Б. Генетической
В. Модификационной
Г. Цитоплазматической

 

69. Интенсивное развитие боковых корней растения после прищипывания кончика главного корня – пример изменчивости:
А. Модификационной
Б. Мутационной
В. Наследственной
Г. Неопределенной

 

70. Причиной комбинативной изменчивости служит:
А. Независимое расхождение хромосом во время мейоза
Б. Включение дублирующего участка молекулы ДНК
В. Изменение строения хромосом
Г. Увеличение числа хромосом в диплоидном наборе

 

71. Комбинативная изменчивость является результатом:
А. Сочетания генов при оплодотворении
Б. Геномных мутаций
В. Изменения процессов обмена веществ и энергии
Г. Цитоплазматической наследственности

 

72. Какой процесс обеспечивает возникновение комбинативной изменчивости признаков в популяции:
А. Обмен генами при перекресте хромосом в мейозе
Б. Нарушение гаметогенеза у организмов
В. Повышение уровня обмена веществ у особей
Г. Высокая плодовитость особей

 

73. У горностаевого кролика на выбритом участке тела под действием согревающего компресса вырастает белая шерсть – это изменчивость:

А. Геномная
Б. Мутационная
В. Комбинативная
Г. Модификационная

 

74. Замена нуклеотида в молекуле и-РНК в процессе транскрипции является причиной:

А. Хромосомных перестроек

Б. Генных мутаций

В. Соматических мутаций

Г. Перестроек в митозе

 

75. Мутация, вызывающая серповидноклеточную анемию, по типу относится к:

А. Генным

Б. Геномным

В. Хромосомным

Г. Соматическим

 

76. Цитоплазматическая изменчивость связана с наследованием признаков:

А. Лизосом

Б. Аппарата Гольджи

В. Рибосом

Г. Митохондрий

 

77. По характеру изменений генотипа мутации делятся на:

А. Спонтанные и индуцированные

Б. Соматические и генеративные

В. Генные, хромосомные и геномные

Г. Летальные, полулетальные, нейтральные и полезные

 

78. Определите тип мутации, произошедшей в ядре половой клетки, если первоначальная последовательность участков хромосомы была АБВГДЕЖЗ, а в результате мутации стала АБВИКЛМН :

А. Генная

Б. Геномная

В. Хромосомная

Г. Точковая

 

79. Причины генных мутаций – это ошибки в:

А. Образовании АТФ

Б. Биосинтезе белков

В. Редупликации ДНК

Г. Синтезе углеводов

 

80. Появление гибридов томата с грушевидными красными плодами от скрещивания растения томата с округлыми красным плодами с растением, у которого грушевидные, желтые плоды – пример изменчивости:

А. Мутационной

Б. Комбинативной

В. Фенотипической

Г. Модификационной

ЛИТЕРАТУРА и ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСЫ:

 

1) Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой: учебник. – М.: Альянс, 2011. – 472 с.

2) Никольский В.И. Генетика: учебник, 2010. – 368 с.

3) Курчанов Н.А. Генетика человека. – Санкт-Петербург, 2009.

4) Н.А.Курчанов. Генетика человека с основами общей генетики (уч. пос.). – Санкт-Петербург, СпецЛит, 2009 . – 191с.

5) Генетика: учебник для ВУЗов / Под ред. В.И. Иванова. – М.: Академкнига, 2006.

6) Общая генетика (метод.пос.) / Под ред. С. Г. Инге-Вечтомова. – СПб: Изд-во Н-Л, 2008. – 124 с.

7) Биология (1-3 т.): Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. – Москва: Мир, 2008 г.

http://900igr.net/kartinki/biologija/Izmenchivost/001-Tema-Nasledstvennaja-izmenchivost.html

http://biofile.ru/bio/2604.html

http://biofile.ru/bio/6805.html

http://www.tepka.ru/biologia10-11/46.html

http://900igr.net/kartinki/biologija/Izmenchivost-organizmov/002-Izmenchivost.html

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………….
Виды изменчивости…………………………………………………...
Модификационная (ненаследственная) изменчивость……………..
Типы модификационной изменчивости………………………..
Виды модификаций……………………………………………...
Статистические закономерности модификационной изменчивости……………………………………………………..
Характеристики модификационной изменчивости……………
Примеры модификационной изменчивости……………………
Наследственная (генотипическая) изменчивость………………...…
Комбинативная изменчивость…………………………………...…...
Системы браков………………………………………………….
Закон Харди-Вайнберга………………………………………....
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости...
Мутационная изменчивость…………………………...……...……..
Основные положения мутационной теории……………………
Мутагенные факторы……………………………………………
Классификации мутаций………………………………………...
Генные (точковые) мутации…………………………………….
Хромосомные мутации…………………………………………..
Геномные мутации……………………………………………….
Роль изменчивости в эволюционном процессе…………………......
Список вопросов по теме «Изменчивость»…………………………
Пробные тесты……………………………………………………...…
Литература и интенет-ресурсы……………………………………….