Биогеография и экология

Историческая биогеография получила мощное развитие в трудах К.Рютимейера и А.Уоллеса.

Рютимейер в 1867 г. опубликовал работу “О происхождении животного мира”, где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана – колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней от относил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой – мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.

Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, в 1876 г. опубликовал твухтомный труд “Географическое распространение животных”. В этой книге был обобщен огромный биогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, т.е. тщательно изучил ареалы видов и более высоких таксономических единиц (родов, семейств) и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли.

За год до выхода в свет работы Уоллеса П.Склэтер статистическим методом установил естественные биогеографические области Земли. В отличие от бессистемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существование небольшого количества крупных областей, характеризовавшихся эколого-фаунистической общностью.

Видоизменяя биогеографические области Склэтера, Уоллес выделил 6 основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиопскую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотропическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколько подобластей. Так, в состав Палеарктической области, по Уоллесу, входят Североевропейская, Средиземноморская, Сибирская и Манчжурская подобласти.

Уоллеса считают основоположником исторической биогеографии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рютимейером. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.

Основоположником экологической биогеографии по праву надлежит считать нашего соотечественника Н.А.Северцова (1827–1855). Еще в додарвиновские времена вышла в свет его монография “Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии” (1885). Северцов, применив оригинальный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т.п.), в которых живет и развивается эта фауна. Распространение и миграция животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современности.

Мензбир (1855–1935) разработал биогеографический метод, нашедший применение в исследованиях многих советских ученых.

На основе принципов биогеографического районирования Мензбир выделил следующие биогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Прочие более мелкие единицы ученый выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в большинстве одинакового возраста и в их развитии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.

Академик П.П. Сушкин (1868–1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в биогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии. Северцовское направление успешно развивал крупный энтомолог А.П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основательно разработанная схема биогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.

Л.С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ландшафтное расчленение Палеарктики, установив, что ландшафты определенными комплексами животных и растений. Кроме того, Л.С. Берг на основе распространения пресноводных рыб первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд биогеографических парадоксов

Таким образом, во второй половине XIX в. в результате разработки Ч. Даренном учения о .происхождении видов была создана научная основа биологических наук. Ботаническая география и зоогеография продолжали развиваться в качестве самостоятельных научных дисциплин, наметились некоторые успехи в 'развитии учения о растительных сообществах и биоценологии.

Развитие теоретической географии в трудах В. В. Докучаева, посвященных учению о зонах природы, и Л. С. Берга, разработавшего учение о географических ландшафтах, привело к тому, что ботаническая география и зоогеография все в большей степени включаются в. круг географических дисциплин, не теряя связи с биологией.

Из крупных работ в области зоогеографии, выполненных в России, упомянем книги В. Г. Гептнера «Общая зоогеография» (1936),. Н. А. Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я. О. Бирштейна «География животных» (1946), Н. А. Бобринского «География животных» (курс зоогеографии) (1951), Л. А. Зенкевича «Фауна и биологическая продуктивность моря» (1947–1951).

Из зарубежных работ, выполненных в этот период, можно отметить книги С. Экмана «Зоогеография моря» (1935), Р. Гессе «Зоогеография на экологической основе» (1924), Ф. Даля «Основы экологической зоогеографии» (1921–1923), а также Зоогеографический атлас И. Г. Бартоломью, В. Е. Кларка и П. Г. Гримшоу (1911).

Из отечественных ботанико-географических работ заслуживают упоминания работы А. П. Ильинского «Растительность земного шара» ,(1937), В. В. Алехина «География растений» (1938), Е. В. Вульфа «Введение в историческую географию растений» (1933), «Историческая география растений» (1936) и ряд других; из зарубежных– Е. Рюбеля «Растительные сообщества Земли» (1930), С. А. Кейна «Основы ботанической географии» (1944), Р. Гуда «География цветковых растений» (1953).

Учет экологических факторов с целью объяснения закономерностей распространения видов в какой-то степени был характерен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для России с ее громадными пространствами и сочетанием разнообразнейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими соображениями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобразными местными особенностями, зависящими от сочетаний факторов географической обстановки. В связи с этим в биогеографию постоянно вторгалась экология, и в результате тесных взаимоотношений двух наук появились экологическая зоо и фитогеография.

Примером слияния биогеографических идей с экологическими может служить книга А.Н. Формозова “Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР” (1946).

В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Экологическое направление отражено в таких трудах, как “Основы экологической биогеографии” Ф.Даля (1921–1923), “Биогеография на экологической основе” Р.Гессе (1924), “Экологическая география животных” Р.Гессе, В.Элли и К.Шмидта (1951). Биогеографии Мирового океана была посвящена работа С.Экмана “Биогеография моря” (1935). Особое значение для развития биогеографии в России и подготовки специалистов-биогеографов имело крупное руководство “Общая биогеография” В.Г.Гептнера (1936). Большую ценность в нем представляет раздел, посвященный расселению животных и учению об ареале. Все последующие работы советских биогеографов испытали на себе влияние этого труда. В выходивших впоследствии руководствах – “Биогеография” И.И.Пузанова (1938), “География животных” Н.А.Бобринского, Л.А.Зенкевича, Я.А.Бирштейна (1946), “География животных” Н.А.Бобринского (1951) и др. – центр тяжести изложения переносился то на экологическую, то на историческую часть.

Ф. Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономерностям островного и материкового распространения животных.

В 1967 г. на немецком языке была издана большая работа Г. Деллатина “Очерк биогеографии”.

До недавнего времени мировая биогеографическая литература не имела ни учебников, ни методических указаний по зоологическому картографированию.

В связи с этим следует отметить книгу Н.В. Тупиковой “Зоологическое картографирование” (1969). Она состоит из двух частей. В первой рассматривается методика составления зоологических карт (масштаб карты, создание ее географической основы, регистрация материала, методы отображения объектов на картах и т.д.). Вторая часть посвящается обзору основных типов зоологических карт: ареалов и изменений их границ, населения отдельных видов, биотопической приуроченности животных, фаунистических комплексов и животного населения. Картирование животного населения особенно важно как для геозоологических целей, так и для проведения региональных биогеографических работ. В общем в книге методически обосновывается целое направление в науке – биогеографическое картографирование.

Современный этап развития биогеографии характеризуется созданием нескольких ее направлений. Часть из них лежит в русле классической науки, другие же являются принципиально новыми. Прежде всего заслуживают внимания попытки обоснования и развития комплексной науки – биогеографии.

Особое направление, выделившееся еще в 60-е г.г., – островная биогеография – заложено в работах Престона (1962) и Мак Артура и Уилсона (1967).

В исторической биогеографии выделилось направление, получившее название викариантной биогеографии. Она рассматривает распространение географических изолированных таксонов как результат действия преграды, разделившей ранее единый ареал предкового – таксона.

В 60-х годах создаются оригинальные книги по биогеографии. На русском языке были изданы «Биогеография (с основами биологии)» А. Г. Воронова в 1963 г., краткая «Общая биогеография» П. Д. Ярошенко в 1975 г., книги П. П. Второва и Н. Н. Дроздова «Биогеография» (учебное пособие для студентов педагогических институтов) в 1978 г. и «Биогеография материков» (пособие для учителей, 1-е изд. в 1974 г., 2-е переработанное – в 1979 г.). В 1976 г. был переведен на русский язык (с сокращениями) «Краткий курс биогеографии», опубликованный Ж. Леме в 1967 г. под названием «Основы биогеографии». Популярная «География жизни» У. Нейла вышла в свет в 1969 г. и переведена на русский язык в 1973 г.

Вывод: биогеография из классической описательной науки переросла в науку остро проблемную, решающую практические задачи рационального использования животного и растительного мира.