Ионная природа потенциала покоя

Факторы, участвующие в установление и поддержании трансмембранной разницы потенциалов – мембранного потенциала покоя

· Ионная асимметрия

o Высокая внутриклеточная концентрация ионов калия, отрицательно заряженных органических фосфатов и протеинов.

o Высокая концентрация ионов натрия и хлора во внеклеточной жидкости.

· Избирательная проницаемость мембраны клетки для ионов в покое

o Высокая для ионов калия и низкая для натрия, хлора, белков, органических фосфатов. (Соотношение проницаемости мембраны для ионов K⁺, Na⁺, Cl^- составляет 1 : 0,04 : 0,45).

· Функционирование электрогенного Na⁺-K⁺ насоса.

Силы, действующие на ионы, рапределённые по обе стороны мембраны

Пассивные силы

· Химический (концентрационный) градиент –сила, перемещающая ион из области с высокой концентраций в область с низкой концентрацией данного иона.

· Электрический градиент –сила, перемещающая ион в противоположно заряженную область.

· Электрохимический градиент –сумма электрического и химического градиентов.

· При пассивном транспорте(рис. 3)

o Натрийпереносится в клетку по концентрационному и электрическому градиентам.

o Хлор переносится в клетку по концентрационному и против электрического градиента.

o Калий переносится из клетки по концентрационному и электрическому градиентам.

· Потенциал равновесия (Е) или равновесный потенциал – трансмембранный потенциал при котором суммарный ток иона через мембрану равен нулю: вход и выход иона уравновешены.

Активный транспорт

· Электрогенный –неравный перенос положительно и отрицательно заряженных ионов (например, натрий-калиевый насос).

· Электронейтральный –активныйперенос одинакового количества положительных и отрицательных в одном направлении или контртранспорт одинакового количества противоположных зарядов (например, ионов натрия и водорода).

Ионные механизмы мембранного потенциала покоя (рис. 4)

· Ведущая роль диффузии ионов калия через каналы утечки по концентрационному и против электрического градиента.

o Проницаемость мембраны в покое (кналы утечки) для ионов калия существенно выше, чем для натрия ( в 100 раз) и хлора.

o Калий, выходя из клетки, выносит положительные заряды, уменьшая их концентрацию у внутренней стороны мембраны и увеличивая – у наружной. Крупные отрицательно заряженные молекулы (белки) и органические фосфаты остаются внутри клетки, создавая отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны (поляризация мембраны, диффузный потенциал).

· Вклад ионов натрия

o Небольшой по величине ток положительно заряженных ионов натрия через каналы утечки внутрь клетки по электрохимическому градиенту на несколько мВ снижает электронегативность внутренней стороны мембраны (уровень поляризации). МП покоя становится менее электронегативным, чем Ек.

· Вклад ионов хлора

o Распределение ионов хлора по обе стороны мембраны является пассивным, вторичным по отношению к току ионов калия.

o Концентрационный градиент вызывает ток ионов хлора в клетку.

o Поляризация мембраны вследствие пассивного тока калия создает электрический градиент для ионов хлора, направленный наружу. Ионы хлора диффундируют из клетки по этому градиенту.

o Итог: ионы хлора не оказывают влияние на величину МП покоя.

· Вклад электрогенного натрий-калиевого насоса

o Натрий-калиевый насос оказывает прямое и опосредованное влияние на величину МП покоя.

o Опосредованное влияние – поддержание ионной асимметрии: высокой концентрации К⁺ внутри клетки и Na⁺ – в межклеточной жидкости.

o Прямое влияние на разделение зарядов – вынос 3 положительно заряженных ионов натрия из клетки в обмен на внос 2 положительно заряженных ионов калия в клетку.

o Итог: функционирование натрий-калиевого насоса увеличивает электронегативность внутренней стороны мембраны на несколько мВ.

Рис. 4. Ионная природа мембранного потенциала покоя.