Поглощение воды растительной клеткой. Механизмы сосущей силы.

Осмотические процессы в клетке и их роль в жизни растений.

Диффузия — свободное движение веществ в жидкой или газообразной среде по градиенту концентрации — от высокой к низкой (краска в сосуде с водой).

Осмос — движение веществ в жидкой или газообразной среде, происходящее через мембрану. Т.к. мембрана, имеет поры, через которые проходят молекулы воды и растворенные в ней вещества. Практически устанавливается Для наблюдения за осмосом необходим осмометр Дютроше — представляет собой мешочек из полупроницаемой пленки (коллодия или целлофана), наполненный раствором сахара или соли и погруженный в сосуд с водой. Через некоторое время мешочек увеличивается в размерах (растягивается), а жидкость поднимается по прикрепленной вверху трубке на определенную высоту.односторонний ток воды (в мешочек) вследствие того, что ее мелкие молекулы легче проходят через мембрану. Объем мешочка увеличивается, так как при его растяжении внутреннее содержимое будет давить на стенки с определенной силой, которая называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления обусловлена концентрацией раствора.

Однако, достигнув определенной степени растяжения, мембрана далее растягиваться не будет. Т.к. она развивает противодавление, равное осмотическому, но направленное в противоположную сторону. Такое противодавление носит название тургорного напряжения.

В соответствии с этими законами осмотическое давление может быть вычислено по формуле: Р = R • Т • С • i (Мпа), где R — 8,314; Т — К (273 + t °С); С —моль/л; i — изотонический коэффициент.

Тургор и плазмолиз

Кл. является осмотической системой, в который происходят осмос и изменение объема при помещении ее в различные среды. При помещении в гипотоническую среду (воду), имеющую осмотическое Р ниже, чем клетка; вода будет входить в нее до полного насыщения. Вакуоль растянется до такого состояния, насколько это позволит оболочка, и вся кл. увеличится в объеме. Такое состояние полного ее насыщения водой наз-ся тургором.Если кл. поместить в гипертоническую среду, имеющую более высокое осмотическое Р, вода будет выходить из кл., вакуоль уменьшится в объеме и оттянет цитоплазму от оболочки. Такое состояние наз. плазмолизом.Плазмолиз имеет несколько форм: уголковый; вогнутый; выпуклый.Плазмолиз можно наблюдать только в живой кл. При помещении клетки снова в гипотоническую среду происходит деплазмолиз — переход клетки в состояние тургора. Значение: тургор обеспечивает ориентацию мягких частей (листовых пластинок, черешков) в пространстве, что необходимо для лучшего освещения раст. Плазмолиз же защищает цитоплазму кл. от возможных разрывов при засухе.

Сосущая сила клетки

Способность клетки всасывать воду. Если растительная клетка не полностью насыщена водой и способна к дополнительному ее поглощению, в ней разбивается сосущая сила. Она определяет поступление воды и передвижение ее по органам.

Сосущая сила зависит от величины осмотического Р и тургорного напряжения клетки и определяется следующими соотнош. Если клетка находится в состоянии тургора, то ее осмотическое Р равно тургорному напряжению Т, т. е. Р = Т. В таком случае кл. не будет всасывать воду и ее сосущая сила S будет равна нулю (S = 0). При некоторой потере воды кл. осмотическое Р будет больше тургорного напряжения (Р > Т). Величина сосущей силы S = Р - Т, т. е. разности между осмотическим Р и тургорным напряжением. Т. о., сосущая сила прямо пропорциональна осмотическому давлению клетки и обратно пропорциональна ее тургорному напряжению.

5. Общая характеристика процессов поглощения. Пассивное и активное поглощение. Поглощение газов .

Из внешней среды в клетку растения непрерывно поступают питательные соли. Это естественный процесс, без которого жизнедеятельность клетки была бы невозможна. Причем клетка осуществляет поглощение, несмотря на ограниченную проницаемость плазмалеммы, о чем говорит явление плазмолиза. Живая клетка в высокой степени обладает способностью к избирательному накоплению питательных веществ.

Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. С термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Ионы, обладающие разноименным зарядом, могут диффундировать через мембрану с разной скоростью. Благодаря этому создается разность потенциалов, которая, в свою очередь, может служить движущей "силой поступления противоположно заряженного иона. Электрический потенциал может также возникать в результате неравномерного распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.

Наряду с пассивным имеет место активный транспорт ионов в клетку, т. е. с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Имеется ряд доказательств существования активного транспорта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В определенных пределах с повышением температуры скорость поглощения веществ клеткой возрастает. В отсутствии кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдаться выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как КСN, СО, поступление ионов также затормаживается. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь.

Поглощение воды растительной клеткой. Механизмы сосущей силы.

Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. В этом случае по законам термодинамики выравнивание концентраций происходит за счет вещества, для которого мембрана проницаема.

Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.

Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (Ψв). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом.

Водный потенциал (Ψв) – показатель термодинамического состояния воды. Молекулы воды обладают кинетической энергией, в жидкости и водяном паре они беспорядочно движутся. Водный потенциал больше в той системе, где выше концентрация молекул и больше их общая кинетическая энергия. Максимальным водным потенциалом обладает чистая (дистиллированная) вода. Водный потенциал такой системы условно принят за нуль.

Единицей измерения водного потенциала являются единицы давления: атмосферы, паскали, бары:

1 Па = 1 Н/м² (Н- ньютон) ; 1 бар=0,987 атм =10⁵ Па=100 кПА;

1 атм =1,0132 бар; 1000 кПа = 1 МПа

При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψ_осм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψ_давл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен и тем больше, чем больше воды в клетке.

Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψ_осм.) и от потенциала давления (Ψ_давл.).

При условии, когда вода не давит на клеточную оболочку (состояние плазмолиза или увядания), противодавление клеточной оболочки равно нулю, водный потенциал равен осмотическому:

Ψ _в. = Ψ _{осм .}

По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между осмотическим потенциалом и потенциалом давления:

Ψ _в. = Ψ_осм. + Ψ _{давл .}

Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент.

При условии, когда клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, водный потенциал становиться равным нулю, вода в клетку перестает поступать:

- Ψ _{осм .} = Ψ _{давл .} , Ψ _в. = 0

Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где энергия больше, к той системе, где энергия меньше.

Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания. Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал (Ψ_матр.). Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение Ψ_матр.имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).

Поступление воды в клетку зависит от наличия в ней сосущей силы. Сосущей силой называется разность между осмотическим и тургорным давлением, которую мы обозначаем следующей формулой:

S = O — T .

Под S понимается сосущая сила, под O — осмотическое давление, а под T — тургорное давление.

Как видно из самого определения, сосущая сила не является постоянной величиной и все время меняется в растении. При полном насыщении клетки водой осмотическое давление будет равняться тургорному и сосущая сила будет равна нулю. При плазмолизе клетки тургорное давление равно нулю, а сосущая сила равняется всему осмотическому давлению.

Поступление воды в клетку связано с наличием сосущей силы. Чем больше величина сосущей силы, тем легче растение отнимает воду от окружающего субстрата.

7. Поглощение веществ через клеточную стенку. Свободное пространство ткани. Понятие об апопласте и симпласте.

Мембранный транспорт — транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов — простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.

Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в её способности пропускать в клетку и из неё различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, то есть способности пропускать одни вещества и не пропускать другие.

Легче всего проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозь липидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина. С заметной скоростью проходят через липидный бислой этанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутрення часть гидрофобна. Так, для воды коэффициент проницаемости (см/с) составляет около 10⁻², для глицерина — 10⁻⁵, для глюкозы — 10⁻⁷, а для одновалентных ионов — меньше 10⁻¹⁰.

Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам^[1]. Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток — водные каналы аквапорины, а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов.

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

· 1) Унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента

· 2) Симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

· 3) Антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередь, создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия а из клетки — ионы натрия.

Передвижение воды, растворов неорганических веществ, органических веществ по клеткам в каждом конкретном случае имеет свои особенности. Движение воды может осуществляться через апопласт или через симпласт. Для транспортировки воды используется и вакуолярный путь. Апопласт - это система, образованная примыкающими друг к другу клеточными стенками. «Свободное пространство» клеточных стенок, а это 50% объема, заполняется водой. Испарение воды с апопласта и принцип сцепления заставляют двигаться по этой системе воду. В апопласт вода может попасть из ксилемы или из почвы. Симпласт - это система связанных между собой протопластов клеток. Эта связь осуществляется через плазмодесмы. Вода идет по симпласту по градиенту водного потенциала. Из вакуоли в вакуоль вода идет через другие компоненты смежных клеток. При этом она проходит через стенку, плазмалемму, основное вещество и тонопласт по градиенту водного потенциала.

8. Поглощение веществ через плазмолемму. ЭХП, ПП и ПД: механизмы возникновения и физиологическая роль.

 Транспорт веществ через плазмалемму может быть пассивным и активным. Пассивное поступление ионов осуществляется путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. При этом ионы могут передвигаться через липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные каналы в мембранах. Активный транспорт веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии в форме АТФ. Ионы перемещаются через специфические зоны мембраны, называемые насосами. Особую роль играет Н+ насос в плазмалемме, создающий через мембрану электрический и химический градиенты ионов Н'. Электрический потенциал ионов Н+ может быть использован для транспорта катионов по электрическому градиенту против концентрационного.

Основной электрической характеристикой растительной клетки является ее мембранный потенциал, который соответствует состоянию клетки во время физиологического покоя, когда обмен веществ находится в равновесном состоянии. Потенциал покоя представляет собой разность электрических потенциалов живой структуры (внутреннего содержимого клетки или ткани, существующих вне дополнительного воздействия на них каких-либо факторов) и окружающей нейтральной среды. Живые структуры всегда имеют более отрицательный заряд, чем среда. Мембранный потенциал определяет все типы электрической активности живых организмов.

Механизм формирования потенциалов покоя. Непосредственная причина потенциала покоя — это неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки. Во-первых, такое расположение ионов обосновано разницей проницаемости. Во-вторых, ионов калия выходит из клетки значительно больше, чем натрия.

Потенциал действия представляет собой изменения электрических потенциалов, возникающие в раздраженной ткани при появлении в ней волны возбуждения и переходе в активное состояние. Участок, где в данный момент времени находится волна возбуждения, электроотрицателен по отношению к участку, находящемуся в покое. В связи с перемещением волны возбуждения ток действия является переменным по направлению и по величине и образует двухфазную кривую, поэтому потенциал действия оценивают по временным и амплитудным параметрам. Он возникает только при воздействии пороговых и сверхпороговых раздражений. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражения, а длительность - от действия дополнительной стимуляции.

· 2-я фаза — инверсия. Изменение знака заряда на противоположный. Инверсия предполагает две части: восходящую и нисходящую.

Восходящая часть. Натрий продолжает двигаться в клетку согласно концентрационному градиенту, но вопреки электрическому градиенту (он препятствует).

Нисходящая часть. Калий начинает выходить из клетки согласно концентрационному и электрическому градиенту. Открыты ворота калиевого канала;

· 3-я фаза — реполяризация. Калий продолжает выходить из клетки согласно концентрационному, но вопреки электрическому градиенту.