Устьичная и кутикулярная регуляция транспирации.

Устьичная транспирация— это испарение воды с поверхности клеток мезофилла в межклеточники листа и диффузия образовавшегося водяного пара через устьичные отверстия в атмосферу. Интенсивность устьичной транспирации зависит от количества устьиц на единице поверхности листа. Величина эта значительно колеблется у разных видов растений. Травянистые растения имеют 100—300, а иногда и 1000 устьиц на 1 кв. мм, древесные растения соответственно 160 и 290 устьиц на 1 кв. мм.

Устьичная регулировка представляет собой регулировку выхода водяного пара: устьица могут открываться и закрываться; следовательно, они могут регулировать транспирацию.

Кутикулярная транспирация представляет собой испарение воды всей поверхностью листа через кутикулу. Кутикулярная транспирация зависит от целого ряда условий: температуры листьев, скорости ветра, влажности воздуха, толщины кутикулы.

У молодых листьев со слабо развитой кутикулой кутикулярная транспирация может составлять 1/2 от общей интенсивности транспирации. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10— 20 раз слабее устьичной. Весьма значительна кутикулярная транспирация у теневыносливых растений, достигающая почти 1/2 от всей транспирации.

Внеустьичиой регулировкой называется регулировка образования пара из воды в межклеточниках листа. Под влиянием транспирации клеточные, стенки, теряющие воду, с большой силой удерживают оставшуюся воду, поэтому задерживается парообразование и уменьшается транспирация. Если осмотический потенциал почвенного раствора высок, вода поступает в растение с трудом, замедленно, что отражается на расходовании воды растением. В этом случае растение закрывает устьица и этим обрекает себя на углеродное голодание. Если у растений хорошо выражена внеустьичная регулировка, задерживающая образование пара, то растение может при неблагоприятных условиях без вреда для себя держать устьица открытыми, не снижая процесса фотосинтеза.

11. Засухоустойчивость и жаростойкость растений. Морфолого-анатомическая и физиолого-биохимическая характеристика экологических групп растений по водному режиму.

Действие тепла на растения существенно зависит от его дозы (силы воздействия и продолжительности): умеренная жара при большой продолжительности оказывает такое же повреждающее действие, как и кратковременная сильная жара. Поэтому жароустойчивость характеризуют переносимостью некоторых температур при их получасовом воздействии.

По жаростойкости различают ряд групп растений.

Нежаростойкие виды повреждаются уже при 30—40 °С. Это водоросли и подводные листостебельные растения, лишайники в набухшем состоянии и большинство нежестколистных сосудистых растений. Они заселяют лишь те местообитания, где не подвергаются большому перегреву, а более сильную жару выносят только при эффективном транспирационном охлаждении.

Жаровыносливые растения — эукариотические организмы солнечных и сухих местообитаний, как правило, с высокой способностью к закаливанию. Они переносят получасовое нагревание до 50—60 °С. Температура выше 60 °С обычно является границей жизнеспособности для эукариотических клеток. Наибольшей устойчивостью к прогреву поверхности субстрата обладают лишайники, особенно эпилитные, что связано с их высокой обезвожен- ностью. Температурный порог их составляет 92— 101 °С

Жаростойкие виды — термофильные прокариоты (из фотоавтотрофов — цианобактерии). Они обладают особенно устойчивыми нуклеиновыми кислотами и белками. Некоторые из них переносят чрезвычайно высокие температуры (более 80 °С). Но среди высших растений термофилов нет.

Засухоустойчивость - способность растений переносить дли­тельные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависят от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсо­ляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транс­пирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха.

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с по­верхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завя­дает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмо­сферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей при­водит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

По отношению к влаге различают пять экологических групп растений:

1) гидатофиты - водные травы, которые полностью погружены в воду, их листья очень тонкие, а питательные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них отсутствуют устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (воздухоносная ткань);

2) гидрофиты - растения, частично погруженные в воду, обычно обитают по берегам водоемов на сырых лугах, по болотам. К ним можно отнести тростник обыкновенный, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды;

3) гигрофиты - растения влажных мест с высокой влажностью воздуха. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, подмаренник болотный, росянка)

4) мезофиты - растения, живущие в условиях умеренного увлажнения и хорошего минерального питания. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравы, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений (сельскохозяйственных растений - тоже мезофиты). Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. К этой экологической группе относятся, например, такие распространённые растения как сурепка, ландыш, земляника, яблоня, ель, дуб.

5) ксерофиты - растения не достаточно увлажненных мест обитаний, где воды в почве мало, а воздух горячий и сухой. Среди них встречаются травы и древесные растения. Они имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Среди ксерофитов различают сухие (склерофиты - приспособлены к жесткой экономии воды) и сочные (суккуленты - имеют мясистые стебли и/или листья). Например, ковыль, саксаул, верблюжья колючка - склерофиты, алое, толстянка, опунция, цереус - суккуленты.

12. Почва как источник минерального питания растений. Характеристика почвенного раствора.

Почвенное питание растений зависит от многих причин и условий. Азот и

элементы зольного питания, непосредственно усваиваемые растениями, в почве находятся в виде почвенного раствора, состав которого постоянно изменяется под влиянием питания растений, деятельности микроорганизмов, удобрений, а также гидротермических условий и различных процессов.

На питание растений влияют не только химический состав почвенного раствора, но и его кислотность, осмотическое давление, концентрация, соотношение различных электролитов.

Большое значение имеют и особенности растения. Разные растения обладают различной усвояющей способностью. Это связано с их метаболической активностью и, что особенно важно, с характером корневых выделений. Во многих случаях корневые выделения могут переводить одну форму питательных веществ (плохо усвояемую) в другую (хорошо усвояемую). Так, выделяемые корнями органические кислоты: яб­лочная, лимонная, щавелевая, а также угольная — растворяют минеральные соединения. Вместе с тем ряд растений выделяют ферменты, которые разлагают органические вещества.

Наиболее доступной формой питательных веществ в почве являются веще­ства, находящиеся в почвенном растворе. Однако их недостаточно для поддер­жания нормального роста растений. При выращивании растения на воде, профильтрованной через почву, рост его будет чрезвычайно ослаблен по сравнению с тем, которое выращивалось прямо на почве. Для питания растений значение имеет физико-химическая, или обменная, поглотительная способность почвы. Это свойство почвы связано с наличием в ней частиц почвенного поглощающего комплекса.

Доступность поглощенных катионов зависит от ряда условий:

1. От степени насыщенности почвы данным катионом. Чем больше данного катиона находится в почве по отношению ко всем другим поглощенным катионам, тем с меньшей силой он удерживается и легче поступает в клетки корня. 2. От насыщенности данным катионом поверхности клеток корня растения. Чем больше эта насыщенность, тем меньше способность клеток корня к его поглощению. Насыщенность клеток катионами зависит от быстроты их продвижения внутрь растения, а также от скорости их использования. Чем интен­сивнее протекают в растении процессы обмена веществ, чем больше темпы его роста, тем выше способность к поглощению катионов. 3. От содержания воды в почве. Показано, что обмен ионов между коллоидами почвы и клетками корня осуществляется легче в том случае, когда поверх­ность соприкосновения увлажнена.

В некоторых случаях растения могут использовать питательные вещества из труднорастворимых соединений. Это относится, прежде всего, к фосфатам.