Общая характеристика ростовых процессов. Уровни роста.

Рост любого многоклеточного растения включает такие процессы, как

увеличение числа клеток за счет их деления, а также увеличение размеров

клеток путем растяжения и последующая их дифференцировка. Различают три этапа, или фазы, роста клетки: 1) эмбриональную (деление клеток); 2)

растяжения; 3)дифференциации.

Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синте-тический - S и премитотический - G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.

В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.

Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).

Фаза зрелости.Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.

Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.

Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.

19. Корневая система: физиологические особенности и роль в жизни растения .

Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Транспорт воды в корне

Всасывание воды корневыми волосками из почвенного питательного раствора и проведение её в радиальном направлении по клеткам первичной коры происходит через пропускные клетки в эндодерме к ксилеме радиального проводящего пучка. Интенсивность поглощения воды корневыми волосками называется сосущей силой (S), она равна разнице между осмотическим (P) и тургорным (T) давлением: S=P-T.

Когда осмотическое давление равно тургорному (P=T), то S=0, вода перестаёт поступать в клетку корневого волоска. Если концентрация веществ почвенного питательного раствора будет выше, чем внутри клетки, то вода будет выходить из клеток и наступит плазмолиз – растения завянут. Такое явление наблюдается в условиях сухости почвы, а также при неумеренном внесении минеральных удобрений. Внутри клеток корня сосущая сила корня возрастает от ризодермы по направлению к центральному цилиндру, поэтому вода движется по градиенту концентрации (т. е. из места с большей её концентрацией в место с меньшей концентрацией) и создаёт корневое давление, которое поднимает столбик воды по сосудам ксилемы, образуя восходящий ток. Это можно обнаружить на весенних безлистных стволах, когда собирают «сок», или на срезанных пнях. Истекание воды из древесины, свежих пней, листьев, называется «плачем» растений. Когда распускаются листья, то они тоже создают сосущую силу и притягивают воду к себе – образуется непрерывный столбик воды в каждом сосуде – капиллярное натяжение. Корневое давление является нижним двигателем водного тока, а сосущая сила листьев – верхним.

СОСУЩАЯ СИЛА

Поглощение воды корнями.

Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса корня в зоне поглощения. Вода поступает в клетки корня за счет осмотических сил, переходя из участков с высоким водным потенциалом в почве в участки с более низким водным потенциалом в клетках корня.

В корне также существует градиент водного потенциала. Он высокий в корневых волосках и низкий в клетках, примыкающих к ксилеме.. Поэтому вода проходит через корневые волоски к ксилеме, а затем передвигается вверх по растению.

Градиент водного потенциала поддерживается за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке выше, чем в разбавленном почвенном растворе.

Сосущая сила сосудов ксилемы выше, чем у окружающих клеток, поэтому в них развивается гидростатическое давление - корневое давление. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора из корня вверх по растению в надземные части. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называется нижним концевым двигателем. Примером нижнего концевого двигателя служит «плач растений». Весной у деревьев с нераспустившимися листьями через надрезы ствола выделяется ксилемная жидкость. У вегетирующих растений при удалении стебля из пенька долго выделяется ксилемный сок.

Нету

21. Влияние внешних факторов на рост .

1. Температура. Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов, и максимальная, при которой рост прекращается. Оптимальные температуры могут быть неодинаковыми для роста разных органов одного и того же растения. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем ниже по сравнению с надземными органами. Для роста боковых побегов оптимальная температура ниже по сравнению с ростом главного стебля. Установлено, что растения интенсивнее растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток — днем повышенная, а ночью пониженная. Такое влияние может быть объяснено тем, что при понижении температуры более активно работают ферменты, катализирующие распад крахмала на сахара. В листьях образуются растворимые транспортные формы углеводов, легко передвигающиеся к точкам роста корня и боковых побегов, благодаря чему их рост усиливается.

2. Свет. Растения используют свет двумя путями: во-первых, как энергетический ресурс (свет служит источником энергии для синтеза органических веществ — фотосинтез); во-вторых, как сигнал или источник информации. Во втором случае энергия света может быть на несколько порядков ниже, чем в первом. Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер роста, как отдельных органов, так и растительного организма в целом. При этом на разные стороны ростовых процессов влияние света проявляется неоднозначно. Так, свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. Свет оказывает большое влияние и на формообразовательные процессы. В отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани централь­ного цилиндра, механические ткани. Вместе с тем растяжение клеток в темноте идет очень интенсивно. В результате образуются длинные, вытянутые стебли.

3. Снабжение кислородом. Процессы роста требуют затрат энергии, источником которой служит процесс дыхания. В этой связи понятна необходимость кислорода. При снижении концентрации кислорода ниже 5% рост тормозится. Это происходит не только из-за нарушения энергетического баланса, но и в силу накопления продуктов анаэробного обмена (спирт, молочная кислота). Минеральное питание. Для нормального протекания ростовых процессов не­обходимо достаточное снабжение всеми необходимыми минеральными элемен­тами. Особенно специфична роль снабжения растений азотом. Это связано не только с тем, что азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот, но и с образованием двух основных групп гормонов, регулирующих ростовые процессы (ауксинов и цитокининов).

4. Содержание воды. Уменьшение содержания воды в почве приводит к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. Снижается деление клеток и особенно их рост растяжением.

22. Ростовые движения растений: классификация, механизмы, биологическое значение.

Тропизмы

Тропизмами называют ориентированные ростовые движения растений, определяющиеся направлением действия внешнего фактора (света, гравитации и т. д.). Тропизмы являются следствием более быстрого роста клеток на одной из сторон органа и поэтому присущи только растущим частям растительного организма. Ростовые изгибы органов растений возникают в результате различного удлинения их выпуклой и вогнутой сторон. Изучение тропизмов позволяет расшифровать всю последовательность событий, развивающихся в растительном организме в ответ на действие поляризующего фактора. Выделяют рецепцию сигнала, передачу его через систему вторичных посредников, реализацию "позиционной" информации на уровне генома и, наконец, интегральную ответную реакцию — полярный рост клеток и тканей.

· Гравитропизм. Наиболее выраженным поляризованным внешним фактором является гравитация, поскольку направление и величина гравитационного стимула в каждой конкретной точке пространства практически не изменяются в течение всего развития растительного организма. Поэтому естественно, что растения сформировали тонкие механизмы, благодаря которым они могут контролировать и корректировать положение своего тела относительно вектора силы тяжести, создавая новые оси полярности. Растительные организмы способны реагировать на чрезвычайно слабые гравитационные воздействия. Изменение положения растения в пространстве только на один градус уже спустя 1—2 мин приводит к гравитропическому изгибу. У большинства растений восприятие гравитропического раздражения, повидимому, связано с перемещением статолитов в специализированых клетках корневого чехлика, а в надземных органах — в клетках, окружающих сосудистые пучки. В качестве статолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, аппарат Гольджи, а также включения типа друз щавелевокислых солей, сульфата бария, карбонатов и т. п. Клетки, реагирующие на направление вектора силы тяжести, называются статоцитами. Предполагается, что в корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части корневого чехлика, а статолитами служат амилопласты. В надземных органах (колеоптили, гипокотили, междоузлия) гравитационное раздражение воспринимается по всей длине растущей зоны. У злаков в качестве важной системы обеспечения гравитропизма выступают подушечки листовых влагалищ, которые имеют специализированные гравичувствительные клетки с амилопластами. Наиболее ранними процессами при гравистимуляции растительных тканей являются формирование латеральных (поперечных) потоков ионов 2 Ca и фитогормона ИУК, а также изменение мембранного потенциала клеток и поперечная электрическая поляризация осевых органов. 408 Глава 12 При гравистимуляции (отклонении от вектора силы тяжести) у корней возникают направленные к их нижней части латеральные потоки ионов 2 Ca и фитогормона ИУК. Одним из необходимых факторов для проявления гравичувствительности корневой системы растений является красный свет. У некоторых растений, например у кукурузы (Zea mays), в полной темноте корни не обладают способностью к положительному гравитропизму и растут горизонтально. У надземных осевых органов в ходе гравитропической реакции растений также появляются латеральные потоки ИУК и ионов кальция, однако при этом происходит накопление ауксина в нижней, а ионов 2 Ca в Тигмотропизм Тигмотропизмом называют ростовые изгибы в ответ на механическое раздражение тканей. Знакомый вид обвивающихся вокруг опоры усиков гороха или других вьющихся растений — хороший пример ответной реакции на контакт или механический стимул. Способностью к тигмотропическим движениям обладают также кончики воздушных корней и листовых черешков ряда растений. Растущие корни в почве выбирают пути наименьшего механического сопротивления, совершая тигмотропические изгибы при столкновении с зонами повышенной плотности. Фототропизм. Фототропизмом называют ростовые движения (изгибы) органов растений под влиянием одностороннего освещения. Для большинства наземных органов растений характерен положительный фототропизм, а для корней некоторых видов — отрицательный. Фототропизм является одним из немногих процессов, который специфически контролируется синим светом.

· Хемотропизм. Ростовые движения органа растения в ответ на внешний химический раздражитель называют хемотропизмом. Примерами хемотропизма могут служить ориентированный (по градиенту химического раздражителя) рост корней, а также рост пыльцевой трубки в столбике по направлению к завязи. В большинстве случаев рост клетки растяжением идет равномерно всей поверхностью, однако некоторые клетки, такие как корневые волоски, пыльцевые трубки, гифы грибов, увеличивают свои размеры путем верхушечного, полярного роста. Направление роста таких клеток определяется прежде всего градиентом определенных химических веществ.

· Тигмотропизм. Тигмотропизмом называют ростовые изгибы в ответ на механическое раздражение тканей. Знакомый вид обвивающихся вокруг опоры усиков гороха или других вьющихся растений — хороший пример ответной реакции на контакт или механический стимул. Способностью к тигмотропическим движениям обладают также кончики воздушных корней и листовых черешков ряда растений. Растущие корни в почве выбирают пути наименьшего механического сопротивления, совершая тигмотропические изгибы при столкновении с зонами повышенной плотности.

Настии

Настической реакцией (настией) называют изменение ориентации органа с дорсовентральным строением в ответ на диффузное изменение параметров факторов внешней среды. То есть изгиб побега в сторону большей освещенности является фототропизмом, тогда как открывание и закрывание цветков при изменении интенсивности света в течение суток — фотонастией. Настические движения обеспечивают защиту органов от повреждающих воздействий, взаимодействие лазящих растений с опорой, захват добычи у насекомоядных растений. Направленность настий определяется прежде всего структурой органа, совершающего движение. Большинство дневных цветков закрывается с уменьшением освещенности (фотонастия), в то время как венчик ночных цветков в этих условиях раскрывается. Такие движения обусловлены неравномерным ростом сторон органов с дорсовентральным строением либо обратимыми изменениями тургора. Хорошим примером настической ростовой реакции является открывание и закрывание цветков, таких как крокусы Crocus vernus и тюльпаны Tulipa suaveolens, при изменении температуры (термонастия). При повышении температуры происходит ускорение роста клеток на внутренней стороне лепестков, и цветок раскрывается, при снижении температуры ускоренный рост наблюдается на внешней стороне — цветок закрывается. Углы, под которыми листья и боковые ветви отходят от стебля у двудольных растений, определяются относительными скоростями роста внутренней и наружной сторон органов. Эпинастией называют такую ситуацию, когда орган (лист, лепесток) изгибается вниз, в отличие от гипонастии, когда происходит изгиб органа вверх. Эпинастия листьев наблюдается, например, при попадании корней в анаэробные условия. В большинстве своем настические движения не связаны с ростом, но вызваны обратимыми изменениями тургора в специализированных клетках. Яркими примерами настических движений, не связанных с ростом, служат никтинастии листьев ("ночной сон" листьев), которые можно наблюдать у растений фасоли Phaseolus vulgaris, клевера Trifolium repens, кислицы Oxalis acetosella и мимозы Mimosa pudica. Листья никтинастических растений ночью прижимаются к стеблю. При этом листочки сложных листьев могут складываться вверх (у клевера) или вниз (у кислицы). На свету листья возвращаются к нормальному горизонтальному положению. Никтинастические движения инициируются прежде всего резкими изменениями температуры и влажности.

Круговые нутации

Не все ростовые движения инициируются каким-либо внешним раздражителем. Существуют автономные круговые (или колебательные) движения эндогенной природы, называемые нутациями (от лат. nuitatio — колебание, качание), хотя факторы внешней среды оказывают на них определенное влияние. Одним из примеров нутационного движения является рост стебля растения, поскольку он растет не вертикально, а совершает ритмические движения (качания), в результате чего верхушка побега колеблется относительно продольной оси. Аналогичные колебательные движения совершают и корни. Этот особый тип движений, называемый круговой нутацией, направлен на корректировку роста относительно вектора силы тяжести или на поиск опоры, необходимой для движения к свету. Круговые нутации особенно хорошо выражены у усиков вьющихся и лазящих растений. Нутационные движения обеспечиваются за счет ритмичных (круговых) ускорений роста клеток на разных сторонах органа в зоне растяжения.

23. Покой растений, его виды, физиологические основы перехода к покою. Холодостойкость, зимостойкость и морозоустойчивость растений в период покоя.

Покой у растений, физиологическое состояние растений, при котором у них резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ; возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящиеся растения устойчивее к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться растения в целом (зимой), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. При переходе в состояние покоя образуются ткани, изолирующие растение или его органы от среды, а также происходят глубокие физиолого-биохимические изменения в клетках, приводящие к обособлению в них протоплазмы, обогащению липидами, углеводами, обезвоживанию, изменению соотношения между ингибиторами и стимуляторами роста. Различают глубокий и вынужденный покой. Первый обусловлен определённым сочетанием внутренних факторов и их взаимодействием со средой, второй — резкими отклонениями внешних факторов от нормальных условий жизни. Иногда выделяют органический покой, который связывают с изменениями в нуклеиновом и белковом обмене; выход из такого покоя обусловливает нормальный рост растений и семян весной. Глубокий покой связывают с закаливанием растений и их морозоустойчивостью. Состояние покоя относительно и внешне не всегда легко обнаруживается (например, летом во внешне не меняющихся почках и луковицах). Пример покоя — зимнее состояние деревьев после листопада и вызревания побегов. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их длительную сохранность в почве. В состоянии покоя находятся клубни картофеля, благодаря чему не происходит их прорастание после уборки. Многие тропические растения в состоянии покоя переживают засушливые сезоны.

По характеру реакции на низкие температуры растения подразделяют на холодостойкие и морозоустойчивые. К группе холодостойких относят растения, устойчивые к низким температурам, вплоть до 0 °С. Виды растений, способные без особых повреждений переносить отрицательные температуры, называют морозоустойчивыми. Холодостойкими и морозоустойчивыми являются многие виды многолетних растений. Так, древесные породы отличаются более высокой морозоустойчивостью, чем озимые злаки. Но и многолетние растения во время зимовки могут повреждаться и даже погибать. Холодостойкость и морозоустойчивость — это такие свойства растений, которые могут резко меняться в зависимости от многих внешних и внутренних факторов. Например, устойчивость древесных растений к холоду резко повышается в период их роста. Ростовые процессы значительно снижают устойчивость перезимовавших растений к весенним заморозкам. Чувствительны к заморозкам генеративные органы: у плодовых — пестики, у злаковых — тычинки.

Зимостойкость. При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклеточном пространстве может произойти повреждение тканей. Появляющаяся при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Растения, долго находящиеся под глубоким снегом при температуре около 0 °С, страдают от истощения и поражения грибами. Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов.

Зимостойкость и морозостойкость растений развиваются к началу зимы в процессе закаливания растений. Растения могут переносить морозы: озимая рожь до −30 °С, озимая пшеница до −25 °С, некоторые виды и сорта яблони до −40 °С. Устойчивость растений к выпреванию обеспечивается: накоплением в них к началу зимы большого количества сахаров и других запасных веществ; экономным расходованием растениями (при температуре около 0 °С) запасных веществ на дыхание и рост; защитой растений от грибных болезней. Устойчивость растений к выпиранию обусловливается мощностью и растяжимостью корней. Выпирание наблюдается чаще на плотных, перегнойных и влажных почвах при повторном их замерзании и оттаивании. Опасен и осенний застой воды; при нём ухудшается закаливание растений, и они легче повреждаются морозами. Ещё более губителен застой воды весной; ослабленные и повреждённые зимой растения отмирают при недостатке аэрации.