Спинной мозг. Анатомия и физиология. Реципрокная иннервация мышц.

Спинной мозг - представляет собой цилиндрический тяж расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга у взрослого человека составляет 42-46 см. По длиннику мпинного мозга имеется 2 утолщения – шейное и поясничное. Образование этих утолщений тесно связанно с сегментарным строением спинного мозга.

В спинном мозге насчитывается 31-32 сегмента (8шейных,12грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-2 копчиковых). Шейное утолщение располагается на уровне сегментов C5-Th1 и обеспечивает иннервацию верхних конечностей. Поясничное утолщение соответствует сегментам L1 – S2 осуществляет сегментарную иннервацию нижних конечностей. Ниже поясничного утолщения спинной мозг заострён и образует мозговой конус, который заканчивается концевой нитью, достигающей копчиковых позвонков. На уровне каждого сегмента от спинного мозга отходят две пары передних и задних корешков. На небольшом расстоянии от спинного мозга задние корешки имеют выраженное утолщение – спинальный узел, содержащий чувствительные нервные клетки. На каждой стороне передний и задний корешки сливаются в единый ствол, образуя спинномозговой нерв. На поперечном срезе спинной мозг представлен серым и белым веществом. Серое вещество по форме напоминает крылья бабочки и имеет задние рога, содержащие чувствительные клетки, передние рога, содержащие двигательные клетки, и боковые рога, в которых преимущественно расположены вегетативные симпатические или парасимпатические нейроны, иннервирующие внутренние органы. Белое вещество состоит из покрытых миелиновыми оболочками нервных волокон, связывающих сегменты спинного мозга с центрами головного мозга. Используя контуры «бабочки» серого вещества, белое вещество спинного мозга условно разделяют на три канатика (столба: задний (кнутри от заднего рога), боковой (между задним и передним рогами), и передний (кнутри от переднего рога). Два задних канатика плотно прилегают к друг к другу, а передний разделяются передней срединной щелью. В центре спинного мозга правая и левая половины серого вещества соединяются тонким перешейком (срединное промежуточное вещество) в центре которого располагается отверстие центрального канала. Задние канатики образованны восходящими проводниками глубокой чувствительности. Медиально располагается проводники глубокой чувствительности от нижних конечностей (тонкий пучок Голля), латерально от верхних конечностей (клиновидный пучок Бурдаха). Кроме того, в задних канатиках представлены проводники тактильной чувствительности. В боковых канатиках спинного мозга располагаются нисходящие и восходящие проводники. К нисходящим относятся волокна пирамидного (латерального коркового-спиномозгового) пути, расположенного в задних отделах боковых канатиков у средней части заднего рога. Кпереди от пирамидного пути проходит красноядерный спинномозговой путь, а также ретикулоспиномозговой путь. Все нисходяшие пути заканчиваются у клеток переднего рога спинного мозга. Вдоль всего латерального края бокового столба идут волокна восходящих спинно-мозжечковых путей: переднего спиномозжечкового пути Говерса и заднего – Флексига. Кнутри от пути Говерса проходят восходящие волокна поверхностной чувствительности (латеральный спиноталамический путь). Помимо этого, в боковых канатиках проходят восходящий спинокрышечный путь, несущий проприоцептивную информацию к ядрам четверохолмия. Передние канатики спинного мозга составлены преимущественно нисходящими путями от передней центральной извилины, стволовых и подкорковых образований к переднему рогу спинного мозга (передний неперекрещенный пирамидный путь, вестибулярный, оливоспиномозговой путь и покрышечноспиномозговой путь). Кроме этого в передних канатиках проходят тонкий чувствительный пучок – передний спиноталамический путь. Состав клеток находящихся в задних и передних рогах спинного мозга, неоднороден. В задних рогах располагаются чувствительные клетки отростки которых переходят через среднюю линию спинного мозга в боковой столб противоположной стороны и составляют путь поверхностной чувствительности. В основании заднего выделяется обособленная группа клеток, относящихся к системе мозжечковой проприцепции. Отростки этих клеток направляются в боковые столбы спинного мозга и в составе спиноцеребеллярных путей доходят до ядер червя мозжечка. В передних рогах спинного мозга различают три вида двигательных клеток: альфа - большие, альфа - малые, гамма – нейроны. В боковых рогах спинного мозга располагаются сегментарные вегетативные эфферентные клетки, на уровне С5 – Th3 образован симпатический цилиоспинальный центр. На уровне крестцовых сегментов S1 – S5, находится спинальный парасимпатический центр регуляции функции тазовых органов.

Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus — возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность реципрокной иннервации заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Таким образом., центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм реципрокной иннервации обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты. Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма реципрокной иннервации  на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.