Репродуктивная сигнализация

Здесь, скорее всего, все начинается из той сигнализации, с помощью которой особи разного пола, но одного вида, обнаруживают, находят и узнают о физиологической готовности к размножению особей другого пола. Эта сигнализация имеет очень большое значение для развития и существования вида, популяции. Она базируется на наследственно фиксированных особенностях видоспецифического поведения, которые изучает этология. Значение этой сигнализации весьма многогранно. Прежде всего, она дает возможность определять видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и сохраняет, таким образом, вид как морфофункциональную стабильность. Иными словами, если два сходных по своей морфологии вида будут иметь совпадающий ареал, то их скрещиванию и появ­лению бесплодных межвидовых гибридов обычно будут препятст­вовать «этологические преграды». Это своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой. При этом, хотя у животных, принад­лежащих к самым разным классам можно видеть принципиально много сходного, но у каждого вида есть свой характерный набор видовых брачных сигналов, которые могут также несколько различаться и в различных участках видового ареала. Брачные сигналы дают возможность встреч и контактов, созревших и со­зревающих особей разного пола, выбора ими наиболее подходя­щих партнеров (половой отбор) и даже нередко ведут к полово­му дозреванию тех особей, которые в данный момент еще недо­статочно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации часто при­меняются животными комплексно и, хотя все они были отнесены к дистантной рецепции дальнего действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущест­ва: звуковой канал — дистантный и хорошо применяется в усло­виях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, тем­нота ночи), химический также может быть дистантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой степенью точности определить местонахождение партнера, его внешние особенности и характер движений и мимики. На низких уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализа­ция, как это показано для коловраток, выделяю­щих в воду химические специфичные для вида вещества.

На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первичноротых, так и вторичноротых к химической сигнализации под­страивается, все больше оптическая и акустическая сигнализация. Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви вторичноротых), так и у насекомых (высшее звено первичноротых) можно наблюдать обычно брачную сигнализацию, идущую по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преобла­дать то один, то другие каналы. Так, например, самцы бабочки сатурнии (Saturnia pyri Schiff.) по запаху находили зрелых самок, прилетая к ним и ночной время на расстоя­нии 2 и более километров.

 Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшен­ной возможностью у представителей этого класса к использова­нию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая и зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследовате­ли располагают наилучшими возможностями регистрации сигна­лов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и средствами звукозаписи. В литературе описано очень много брачных сигналов и ритуа­лов у птиц, особенно у моногамов. Брачное ритуальное поведение у них имеет еще существенное значение в том отношении, что при этом будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способ­ности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит подражание самкой большой синицы и некоторых других птиц позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает реакцию самца на поиск насекомых и акт кормления. Поскольку в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть реп­родуктивного поведения, то именно по этой линии идет половой отбор при первоначальной встрече пар.

Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной территории самцом и его гнездом. При нарушении этой террито­рии другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в по­ведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно значительным элементом поведения становится агрессия, поскольку они должны охранять от других особей данного вида свое гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необ­ходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито особенно у неколониальпых моногамов. В этом случае агрессия в период размножения имеет в первую очередь значение для за­нятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения кормом развивающейся молодой генерации.

Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлече­ния самок обнаруженное ими место для гнезда. В качестве приме­ра можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середи­не мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, за­нятой большими синицами (Parus major), которые его активно гоняли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4—5 час он перестал ее гонять (в чем немалое значение имели ее умиротворяющие ритуальные движения) и до­пустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Еще через 2—3 часа самка начала носить в дуплянку материал для гнезда. При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплян­ку только после того, как он предварительно влетал туда и выле­тал обратно. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла бес­препятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведение, но появившуюся еще через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дуплянку, самец долго гонял и прогнал со своего участка. Таким образом, у наблюдателя создалось законное впечатление, что самец пример­но через сутки научился узнавать именно свою самку и отличать ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетев­шая сюда «чужая» птица того же вида немедленно подвергалась нападению. Аналогичные наблюдения достаточно хорошо описаны в ряде статей и книг. Опыты подтверждают, что в защите гнездового участка нет права сильного, а есть право первого; хозяин, терри­тории всегда победитель. Это же отметил А. Н. Промп­тов, указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях из-за гнездового участка «победа, как правило, оказывается не на стороне сильного, а на стороне «законного владельца»; «агрессор», даже более сильный дерется слабее хозяина, отстаивающего свои права.

 При неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют свои гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее за­ставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все пе­реходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинники (Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают делать гнезда небольшими колониями. В них гнезда располагают­ся довольно далеко одно от другого, но птицы защищают их от врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедлен­но взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой ко­лонии. Поэтому возможные враги — вороны, сороки, сойки и бел­ки — быстро научаются избегать территории, занятой группой гнезд дроздов-рябинников.

У птцц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории отсутствует. У многих из них самцы весной собираются в опре­деленные места — токовища, где поют брачные песни и устраи­вают турниры, основное значение которых — половой отбор. Сам­ки, собираясь к токовищам, спариваются с наиболее крепкими и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоян­ны, и как самцы, так и самки собираются сюда с довольно боль­ших расстояний. У некоторых видов брачные песни на токовищах слышны лишь на очень небольшом расстоянии, как, например, у глухаря (Tetrao urogallus), или кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тете­рева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны на несколько километров. Последнее может служить для ориентации при на­хождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее звучание токовища может представлять собой и определенную опасность для популяции, поскольку на него могут ориентировать­ся и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), а в утренних сумерках — u филин (Bubo bubo). Можно думать, что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагают­ся на безлесных пространствах с большой площадью обзора.

Для некоторых видов лягушек (остромордой Rana terrestris, озерной R. ridibunda, зеленой R. esculenta и др.) часто можно на­блюдать брачные скопления во временных водоемах, которые «хо­ровым» пением ориентируют движение к этим водоемам и самцов u самок, пробуждающихся весной после зимнего анабиоза. Види­мо, такие брачные скопления и их звуковая сигнализация и у амфибий и у птиц-полигамов являются определенными ориенти­рами для этих животных.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к размножению по издаваемым ими специфическим запахам. Конечно, у них большое значение имеют и звуковая сигнализация, и оптический канал, и осяза­ние, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей и лосей, подбира­ющих себе гаремные стада. Известны ритуалы, сопутствующие образованию гаремов у таких ластоногих, как морские котики (Callorhinus ursinus) и сивучи (Eumetopias jubatus) . Они описаны рядом авторов и включают  различные особен­ности совокупления, характерные для различных таксонов жи­вотных.