Скопление водомерок, напуганное экспериментатором

Большие скопления образуются при миграциях животных — на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на пу­тях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).

Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые созда­ются на более длительный срок в результате взаимного привлече­ния особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное поведение, базирующееся на контактах и слож­ных комплексах сигналов.

Множество исследователей делят группы и групповое поведение животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.

Семейные группы.

Образование семейных групп рассматривается как следствие опи­санного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членисто­ногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают по­томство и способствуют выработке у него необходимых для само­стоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до несколь­ких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопи­тающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобре­тут основные черты поведения взрослых животных. Тогда проис­ходит распад семейных групп, и животные переходят либо к оди­ночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).

Несемейное групповое поведение

Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласован­ность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «груп­повая жизнь животных — это пример специфических закономер­ностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое пове­дение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей воз­можность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные от­личаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Можно вслед за другими исследователями установить два ос­новных типа несемейных группировок животных, которые разли­чаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:

1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);

 2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и един­ство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление разносторонности особей в области их поведения. Это значи­тельно способствует существованию популяции вида в целом. Сте­пень доминирования в стаях различных животных очень варьи­рует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других — самка. Об ие­рархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.

Стайное поведение.

В группах второго типа иерархия и доминирование обычно от­сутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном име­ют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяй­ственном отношении. Кроме того, изучать стайное поведение, ме­ханизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (аку­стическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и ки­носъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал интересную моно­графию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «времен­ной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут прояв­лять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внеш­ний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».

Основные типы структу­ры стаи пелагических рыб доказаны на схеме. Большое внимание Радаков уделил механизмам согласо­ванности (или организован­ности) действий рыб в стае, что представляет интерес особенно в связи с отсутствием постоян­ных вожаков в стае рыб. В этом отношении стаю рыб, говоря языком кибернетики, следует рассматривать, как пример самоуправляемой си­стемы без центрального уп­равления. Опыты Радакова над некоторыми видами стайных рыб подтвердили вывод о том, что в стаях большин­ства рыб постоянные вожа­ки отсутствуют. При этом рыбы, идущие в головной части стаи, постоянно заме­няются новыми из основной массы данной стаи. Расшиф­ровка кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных бассейнах показала, как рыбы, движущиеся в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте на 180 градусов передние начинают поворот, но в поворот включаются все осо­би и в результате идущие в задней части оказываются впереди (см. рис.). Эти эксперименты также показали, что роль «вожака» на каждый данный момент выполняет достаточно большая по численности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб было доказано, что изменение поведения и движения всей стаи определялось соответствующим изменением части стаи в том случае, если эта часть по своей численности составляла не менее 30— 40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в данном случае заключается в передаче особенностей поведения и скорости движения определенной части стаи, выполняющей в этот момент функцию инициатора поведенческой реакции, остальным членам стаи.

Кроме того, экспериментируя в бассейнах Института океано­логии Академии наук Республики Куба со стаями атериноморуса (Atherinomorus stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков устано­вил при помощи киносъемки, что в случае локального испуга у рыб, составляющих незначительную часть стаи, по всей стае про­бегает «волна возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае сигнальная зона, в которой рыбы мгновенно реагируют на действия соседей измененном позы тела. Сами рыбы при этом почти не двигаются, но подгибают хвост, как бы готовясь к броску, а передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8— 15,1 м/сек, т. е. она в 10—15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость плавания атериноморусов (рис. 28). Таким образом, сигнал испуга обычно передается по стае атериноморуса быстрее, чем за секунду. Далее этот сигнал может или затухнуть или вызовет «поток движения» всей стаи или ее части. «Поток движения» наблюдался в стаях почти всех исследованных видов рыб. В свою очередь, возникнув у части стаи, он может затух­нуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости его движения и расстояния между «потоком» и остальными рыба­ми стаи. В большой степени общая реакция стаи зависит и от силы и направления пугающего раздражителя.