Забота о молодой генерации.

Следующим звеном репродуктивного поведения можно считать заботу о судьбе молодой нарождающейся генерации. Эту заботу, которая необходима для полноценного пополнения и существова­ния популяции вида, можно видеть у животных, относящихся к ветви как первично-, так и вторичноротых. При этом можно про­следить определенный прогресс в первой и во второй линиях.

Ветвь первичноротых.

Так, если у простейших, червей и большинства моллюсков не обнаруживается активной заботы о нарождающейся молоди, то у головоногих моллюсков можно наблюдать активную заботу и охрану отложенных кладок яиц. Так, например, у осьминога (Octo­pus) высоко развит материнский инстинкт: яйца, отложенные на донный субстрат, самка прикрывает своим телом, ни на минуту не покидая их и отказываясь от пищи длительное время. Во время этого «насиживания» самка часто омывает яйца струёй воды из воронки, промывая кладку. Многие самки осьминогов, закончив охрану кладки, погибают от истощения. Вылупившиеся же из яиц молодью особи головоногих моллюсков не охраняются.

В типе членистоногих (Arthropoda) для многих классов ха­рактерна активная забота о молоди, причем опять-таки в первую очередь охраняются яйцекладки. Так, например, панцирные кле­щи (Oribatidae) — чрезвычайно древняя группа животных  — вынашивают яйца на своих панцирях вплоть до вылупления молоди. Лишь у некоторых паукообразных, рако­образных и насекомых можно видеть заботу о ювенильных осо­бях. Многие пауки заботятся о своих яйцевых коконах и охра­няют их. Самки пауков-волков (Lycosidae) при вылуплении молодых паучков держат кокон передними ногами, по которым они перебираются на спину матери, где живут некоторое время под ёе охраной. Долго продолжается забота о потомстве у паука-тенетника Theridium pictum. Молодые паучки этого вида совершено беспомощны и длительное время нуждаются в заботах матери Они живут на ее тенетах, питаются остатками ее стола и переходят к самостоятельной жизни, лишь достигнув значительных размеров. У паука Coelotes terreslris молодь остается в гнезде матери 34 дня после выхода из кокона За это время молодь трижды линяет. Мать защищает их от врагов. Она легко узнает их, переворачивая и ощупывая педипальпами. Паук других видов того же размера она убивает. Мать регулярно кормит свое потомство, давая им добычу, полупереваренную пищеварительными соками.

У большинства насекомых отсутствует активная забота о мо­лодой генерации. Эта забота проявляется лишь в том, что самки откладывают яйца на тот субстрат, который необходим для пита­ния личинок.

Многие жуки-навозники делают запасы навоза в специально выкопанных порах. На эти запасы навоза они откладывают яйца, обеспечивая, таким образом, пищей личинок, которые вылупятся из этих яиц.

Еще более сложной представляется забота о молодой генера­ции у представителей отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), который вполне обоснованно считается наибо­лее высоко организованным в классе насекомых. Одиночные осы самых разных видов делают для своих будущих личинок соответствующие гнездышки. У одних видов они помещаются в норках, у других — в специ­альных домиках, напоминающих то маленькие горшочки, то другие гончарные изделия. В эти гнездышки самки одиночных ос складывают насекомых, парализованных (но не убитых) лов­ким уколом жала в определенные нервные центры. При этом осы разных видов запасают корма строго определенных видов: жуков-златок, долгоносиков, сверчков, кузнечиков, гусениц, некоторых пчел и даже пауков. В гнездо, в котором запасено достаточное количество парализованного корма, одинера сносит яичко, вход заделывает и улетает делать новое гнездо. Будущая личинка обеспечена пищей; больше о ней не заботятся. Значительно больше развита забота о потомстве у так называемых общественных перепончатокрылых — ос, шмелей, муравьев и термитов. Эти насекомые, живущие общинами, имеют в своих гнездах специальные камеры, или соты, для вывода и содержания личинок. Специальные «кормилицы», или «няньки», переносят яйца, личинок и куколок с одного места на другое, ориентируясь на температуру, влажность и чистоту ка­мер. Все это многократно описано многими исследователями. Итак, п ветви первичноротых можно видеть, как постепенно в процессе эволюции развивается и усложняется забота о нарождающейся молодой генерации, что представляется весьма суще­ственным для так называемой устойчивости популяции вида.

                                      Ветвь вторичноротых.

   То же можно проследить и в ветви вторичноротых, где забота о молодой генерации развивалась значительно более энергично. Так, у щетинкочелюстных (Chaetognatha), иглокожих (Echino-vermata) и оболочников (Tunicata) не наблюдается элементов активной заботы о молоди. У круглоротых (Cyclostomata) она сказывается лишь в закапывании икры в грунт. У надотряда костистых рыб (Teleoslei), объединяющего большин­ство видов современных рыб, можно видеть все переходы от ви­дов, совершенно не имеющих активной заботы о потомстве, до видов с активной заботой об икре и молоди, держащейся в семейных группах.

 Учи­тывая взаимоотношения родителей и потомства, класс рыб мож­но разделить на три группы: 1) производители покидают икру сразу после нереста; обучение в семейной группе отсутствует;

2) производители охраняют икру до выклева молоди; обучение в семейной группе отсутствует;

3) производители охраняют икру и образуют семейную группу с выклюнувшейся молодью; имеет место обучение в семейной группе.

Группа I. Рыбы - пелагофилы не заботятся ни об икре, ни о молоди. Они имеют обычно огромную плодовитость (луна-рыба Mola mola — 300 000 000, треска Gadus morhua — до 9 000 000 и т. д.) и соответственно ничтожный процент выживания. 

Группа II. Некоторые виды рыб активно заботятся о выметанной икре. Икру, выметанную на субстрат, активно охраняют многие рыбы. Так, например, судак (Luciopеrсa luciopеrca L.) отметывает икру на прикорневую часть водных растении, после чего самцы, некоторое время издавая звуки угрозы (низкие, ударные), охраняют ее, защищая от вра­гов. Они отгоняют от кладок других рыб. Описаны случаи напа­дения судаков как на опущенную с лодки в воду pyку человека, так на подводных пловцов в аквалангах.

К этой же группе следует отнести рыб, строящих подобие гнезда и охраняющих там икру. К таковым в первую очередь можно отнести различных представителей семейства бычковых (Gobiidaе), особенно Азовского и Черного морей. Самцы этих рыб выкапывают норки в грунте или (что чаще) устраивают гнездовые пещерки под лежащими на дне камнями. Устроив та­кую пещерку, самец азовского бычка-кругляка особыми квакающими и скрипящими звуками подзывает готовых к нересту самок, кото­рые выметывают икру, приклеивающуюся к стенкам и потолку пещерки. Окончив вымет, самки удаляются, а самец, оплодотво­рив икру, охраняет гнездо, издавая хриплые, отрывистые звуки, напоминающие рычание. Он не покидает свой пост при прибли­жении опасности и набрасывается не только на крабов и судаков, но и на аквалангиста. Подобных наблюдений за ры­бами семейства бычковых очень много.

 Группа III. Ясно выраженная активная забота о своих маль­ках была установлена лишь для некоторых видов рыб тропиче­ских водоемов, где особенно велико напряжение отношений «хищ­ник—жертва» и особенно значителен пресс хищников. Такое «семейное» поведение отмечено, прежде всего, у некоторых видов семейства хромисов (Cichlidae). Одни из них отметывают икру на грунт и ухаживают за ней, как представите­ли группы II, другие вынашивают икру во рту, постоянно обмы­вая ее током проходящей воды. Однако и те, и другие образуют с активной молодью долговременные (до 30 дней) прочные семей­ные группы. При этом молодь стайкой плавает вместе с родите­лями, которые защищают ее от опасностей и обучают некоторым навыкам.

Таким образом, видно, как в классе рыб выра­ботался новый тип поведения — активная забота о потомстве не только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька. У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается определенное отставание. Большинство представителей этого класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь отдельные виды охраняют икру и заботятся о ней (например, углозубы — Нynobhdae, некоторые саламандры); самцы повитушки , (Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние ноги и затем сидят с ней в ямке в земле; недели через две они уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре выходят головастики. У некоторых видов образуются приспособ­ления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, например, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana), самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожном кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести еще ряд таких примеров. Однако ясно, что у амфибий дальше ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. Актив­ной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у них не бывает.

Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходя­щий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея — Farancia abacura) охраняют клад­ку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с ма­терью в течение многих месяцев.

По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу бра­ла их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все дете­ныши были съедены другими крокодилами.

Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Самец и самка этого крокодила охра­няют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых осо­бей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся мо­лодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.

У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на |заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов характерна длительная забота о молоди, обра­зование четко обусловленных семенных групп и довольно дли­тельное (в разных группах по-разному) пребывание молодых жи­вотных вместе со своими родителями. «Родительское» поведение этих животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ран­ней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение моло­ди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.

 Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и за­щита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых — наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Ги­бель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая — от различных хищников и других животных.

 Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни от­кладывают яйца прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других  видов и, таким образом, являются «гнездовыми паразитами», например кукушки и некоторые другие виды. Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон пли грачей., приспосаб­ливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет его конст­рукции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнез­да, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Глав­ное назначение этих сооружений — предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стерео­тип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам.

 Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, на­пример зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой за­ключительный этап гнездостроения и является защитной маски­ровкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как прави­ло, материалы для этой «конструкции» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.

У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рожде­ния и вывода детенышей выкапывают в почве различной слож­ности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на расте­ниях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тон­ких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле, также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков, помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом час­то самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведе­ние представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда.

                                                      Вскармливание потомства.

У птиц при вылуплении птенцов проис­ходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена зна­чений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят сущест­венные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.

После вылупления мощнейшим сигнальным фактором стано­вятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раз­дражителя». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) по­кидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) оста­ются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (напри­мер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родите­лями и потомством. На основе этого контакта образуются проч­ные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.

У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первона­чально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой груп­пы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и раз­виваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вы­лупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощны­ми, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобла­дающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важ­ные реакции. Наконец, третья стадия — от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чер­той всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновре­менном уменьшении ее потребления самими родителями. На пер­вых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.

 На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными спо­собами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотвержен­но и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнез­дах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близ­ком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстра­циях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втяну­той шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо извест­ны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пено­чек и славок.

В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репро­дуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последую­щим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обра­ботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.

У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаю­щих особенно развит материнский инстинкт.

Потревоженные человеком и при других отрицательных мо­ментах родители многих млекопитающих переносят свое потомст­во на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опас­ности наблюдалось только у самки вальдшнепа.

Групповое поведение.

Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различ­ным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осо­бей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут группо­вой образ жизни.

Скопления.

Простейшее образование таких групп — называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы мо­гут быть при этом самые разные: в одних случаях — большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на паст­бищах, скопления у водопоев и т. п.), в других — тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек — топо­левых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (на­блюдение 17 топя 1972 г.)

Можно привести также пример образования скопления водо­мерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (за­тишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По оконча­нии ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.