Разнообразие трофических связей в микробном сообществе

Трофическая структура микробного сообщества определяется взаимодействиями между функциональными группами микроорганизмов. Это обуславливает функционирование сообщества как целостной системы с путями метаболизма, определяемыми термодинамическими закономерностями. Из имеющегося набора функционально сходных организмов доминируют те кинетические характеристики, которые наиболее соответствуют условиям, складывающимся в сообществе (Заварзин, Колотилова, 2001).

Микробные сообщества существуют в разных условиях и сильно различаются. Тем не менее, трофические взаимоотношения между разными группировками микроорганизмов сходны в общих чертах (Заварзин, 1993).

Структура микробных сообществ во многом определяется возможностями развития первичных продуцентов, причем требованиям устойчивости удовлетворяют только оксигенные фототрофные организмы. Аноксигенные фототрофы участвуют либо в прямых трофических цепях с глубинным источником Н₂ или Н₂S, либо во вторичной продукции, замыкая процесс деструкции ОВ. Развитие аноксигенных фототрофов обеспечивает также полное поглощение света в сообществе, способствующих деятельности бактерий - деструкторов. Фотосинтез определяется реакцией СO₂+Н₂O=СН₂O+O₂, где СН₂O - символ органического углерода, более точно отражаемого уравнением Редфильда (СН₂О)106(NНз)16(НзРO₄)₄.

Разложение мортмассы начинают гидролитики специализированные по определенным полимерам. Деструкторы биополимеров делятся на две группы: организмы, разлагающие легко гидролизуемые соединения (чаще всего аммонификаторы), и организмы, разлагающие устойчивые полимеры клеточной стенки (например, целлюлозоразлагающие бактерии). Гидролиз последних идет вне клетки, поэтому часть их продуктов, такие как дисахариды, рассеиваются и служат субстратом для диссипотрофов. Типичным примером этой группы в анаэробных условиях являются спирохеты. Процесс деструкции легкогидролизуемых веществ (пектина, крахмала) идет быстро и из диссипотрофов выигрывают организмы с большей скоростью рoста, составляющие значительную часть выделяемых в чистую культуру организмов-копиотрофов. Преимущественно они представлены протеобактериями, включающими большинство грамотрицательных организмов с развитым перипластом. Если гидролитики ограничены поверхностью гидролизуемых веществ твердой фазы, то для диссипотрофов ограничения обусловлены притоком рассеиваемых веществ. Существенно, что среди бактерий практически отсутствуют организмы, способные разлагать лигнин. Большинство бактерий не обладают лигниназной активностью или же обладают ею в очень слабой степени (Заварзин, 1998).

Конечными продуктами обмена первичных анаэробов являются несбраживаемые продукты: Н₂, ацетат, ЛЖК. Соответственно используемым субстратам выделяют гидрогенотрофные и ацетотрофные организмы. Разложение иных продуктов брожения, в том числе спиртов, суммарно обозначаемых как ЛЖК, включает два варианта: прямое окисление при достаточном окислительном потенциале акцептора или конверсию в водород и ацетат особой группой синтрофных организмов.

Возможность использования несбраживаемых продуктов этой первой фазы обычно связывают с внешними акцепторами электрона: нитратами, окисным железом и марганцем, сульфатами. Их осуществляют бактерии, составляющие группировку вторичных анаэробов.

Вторичные анаэробы используют лишь ограниченное число простых органических соединений - лактат, этанол, Н₂ и др. Ключевым процессом при разложении несбраживаемых веществ служит межвидовой перенос Н₂ и сопряженный с ним ацетогенез. Межвидовой перенос Н₂ обуславливает термодинамическую возможность разложения несбраживаемых веществ, если Н₂ удаляется из системы. За счет межвидового переноса Н₂ существует группа синтрофных организмов. Внутренним акцептором Н₂ в системе может служить только СО₂. Ее восстановление в катаболических реакциях осуществляют литотрофные организмы: метаногены и гомоацетогены. Внутриклеточный обмен их во многом сходен, но в одном случае продуктом восстановления служит СН₄ по уравнению 4Н₂+СО₂=СН₄+2Н₂О, а во втором - ацетат по уравнению 3Н₂+2СО₂=СН₃СООН+2Н₂О. Существенное отличие между гомоацетогенами и метаногенами заключается в нижней пороговой концентрации Н₂, достигаемой в результате их деятельности. Для водородных метаногенов эта величина в мезофильных условиях значительно превышает значения, чем у ацетогенов (Боднар и др., 1987). Поэтому водородные метаногены оказываются движущей силой всего анаэробного разложения ОВ, обеспечивая возможность окисления продуктов брожения.

В сообществе необходимо взаимодействие всех групп, причем гидрогенотрофные метаногены играют роль конечного стока для Н₂, обеспечивающего возможность разложения ЛЖК синтрофами. В противном случае Н₂ ингибирует разложение ЛЖК. Сходную роль выполняют и диссипотрофы по отношению к гидролитикам. Т.е в сообществе имеются термодинамически обусловленные обратные связи, и регуляторные связи. К регуляторным связям относиться также и приостановка процесса деструкции ОВ микроорганизмами вследствие накопления органических кислот и снижения рН за счет избыточного поступления легкодоступных углеводов.

Ацетат оказывается ключевым продуктом в системе и поступает из нескольких источников: 1) при гидролизе полимеров, таких как углеводы, белки, липиды; 2) как важный продукт брожений; 3) продукт синтрофов при ацетогенном сдвиге обмена; 4) продукт гомоацетатных организмов. Ацетат не оказывает такого сильного ингибирующего действия на продуцирующие его организмы, как водород. Для разложения ацетата известен ацетокластический метаногенез, осуществляемый только двумя родами метаногенов Metanosarcina и Меtanotrix по уравнению СНзСООН=СН₄+СO₂. Другая возможность использования ацетата представляет синтрофное разложение ацетата подобно ЛЖК с удалением Н₂ водородными метаногенами. Разложение ацетата может осуществляться за счет внешних акцепторов, из которых наиболее вaжны сульфидогенез с Desulfobacter и восстановление Fе(Ш) как прямое, так и синтрофное (Пристл, 1987). Таким образом, разложение ацетата или С2 -путь в анаэробном сообществе представляется ключевым процессом.

В присутствии СO₂ разложение ОВ идет по пути образования СН₄. Если же Н₂ не используется гидрогенотрофными метаногенами в силу каких-либо причин (низкая температура и др.), то начинает действовать гомоацетатный шунт, в котором гидрогенотрофные гомоацетатные бактерии образуют ацетат по реакции: ЗН₂ + 2СO₂ = СН₃СООН + Н₂O

В условиях поступления сульфата сообщество развивается по пути сульфидогенеза. Они осуществляют: 1) сток Н₂, обеспечивая работу синтрофов и благоприятный термодинамический баланс сообщества; 2) используют лактат, образуемый из углеводов молочнокислыми бактериями в результате удерживают рН системы не давая закислиться среде; 3) группа ацетотрофных сульфидогенов использует ацетат, однако, с некоторым запозданием относительно гидрогенотрофных организмов (Заварзин, Колотилова, 2001).

Характерным во взаимодействии сульфидогенного и метаногенного сообществ служит существование "неконкурентного С1-пути". Например, при разложении пектина образуется метанол, не используемый сульфатредукторами, но окисляемый метилотрофными метаногенами.

Практически все продукты первичных анаэробов (Н₂, ацетат, ЛЖК) и Н2S как продукт сульфидогенов в фотической анаэробной зоне могут быть окислены аноксигенными фототрофами. Образующийся сульфат, при окислении Н2S, в котором участвуют фототрофы из гамма-подкласса протеобактерий или зеленые бактерии, может быть снова восстановлен. СВБ и аноксигенные фототрофы могут образовывать весьма прочно связанные и морфологически оформленные консорциумы.

Среди организмов окислительного фильтра характерны хемолитотрофы и метанотрофы. Окисляемыми соединениями являются СН4 для метанотрофов, Н2 для водородных бактерий, СО - для карбоксидобактерий, NНз - для нитрификаторов, Н2S — для серобактерий, устойчивые к окислению соедигения серы, как тиосульфат - для тионовых бактерий.

Вместе с газообразными конечными продуктами обмена вторичных анаэробов в зону хемоклина поступают и органические соединения, преимущественно ацетат и ЛЖК, которые окисляются органотрофами.

Разложение ОВ микроорганизмами приводит к постепенному накоплению наиболее трудно используемых компонентов, которые служат предшественниками гумусовых соединений. Тем не менее, разложение их идет и обусловлено деятельностью автохтонной микрофлоры (Пристл, 1987).

Наиболее важным конечным продуктом в процессе разложения ОВ для системы трофических связей является СO₂, используемый оксигенными фотоавтотрофами в аэробной зоне. Они определяют вход в систему биогеохимических циклов реакциями синтеза биомассы и образования О₂ и конкурируют между собой за свет, воду, биогены. Растворимое ОВ разлагается под действием гидролаз до СО₂ и Н₂О и вновь включается в круговорот веществ. Взвешенное ОВ в водоемах в значительной степени оседает на дно и, вследствие медленной диффузии О₂, поступает в анаэробную зону. Дальнейший процесс деструкции ОВ осуществляется функциональными группами микроорганизмов, обладающих специализированным набором ферментов.

Таким образом, микробное сообщество представляет хорошо согласованную систему. Наиболее тесные трофические взаимодействия осуществляются между филогенетически удаленными видами (Заварзин, 1993).

Пространственная организация тесно связана с трофической и отчетливо проявляется в бентосных сообществах, приобретающих аналогию с тканью. Принцип кооперативной трофической связи между функциональными различными группами бактерий состоит в том, что, продукты обмена одних групп организмов являются субстратом для других (Заварзин и др., 1999).

Питание бактерий осуществляется исключительно путем молекулярной диффузии, движущей силой которой служит градиент концентрации вещества вокруг клетки. Перенос вещества от одного организма к другому пропорционально квадрату расстояния. Чем ближе клетки бактерий от источника питания, тем эффективнее поступление вещества в клетку. Поскольку в бентосных сообществах действуют функциональные группы бактерий, то для взаимодействующих организмов важно сближение на минимальное диффузионное расстояние.

Подобное распределение обусловлено двумя противоположными явлениями в микробном сообществе: образование микроколоний из однородных организмов в процессе размножения и необходимость взаимодействия различных видов. Это биологическое приспособление определило структурную организацию в природном сообществе, где образуются группировки разных организмов часто объединенных общей слизью в микроагрегаты.

Источник вещества является не единичным и точечным, а некоторое их число распределено в трехмерном пространстве.

Перемещение клеток бактерий не служит для облегчения поступления питательных веществ, но их движения с остановками и хаотическим изменением направления движения приводит к диффузии в направлении субстрата, причем с более частыми остановками или увеличением скорости. Этот механизм создает микрозоны, где бактерии движутся особенно интенсивно и образуют тонкие слои, которые могут достигать нескольких сотен микрон.

Микрозоны создают следующую размерную ступень после требований, обусловленных минимальными диффузионными расстояниями в десятки микрон.

Особое значение в микробном сообществе имеет образование биологических приспособлений, способствующих гетерогенности системы. Одним из важных является гликокаликс. Функции его могут быть разные: 1) образование световых колодцев для фотосинтезирующих организмов; 2) для удержания на расстоянии разнородных организмов; 3) образование диффузионных каналов; 4) обобществление разнородных организмов и объединение их в морфологически оформленное сообщество.

В циано-бактериальных матах организмы развиваются не в водно-солевой среде, а в коллоидной матрице. В биопленке создается закономерная морфологическая структура - "псевдоткань", сложенная разнообразными организмами.

Микрозоны объясняют возможность сосуществования, казалось бы, несовместимых процессов. В зоне оксигенного фотосинтеза присутствуют и развиваются анаэробные микроорганизмы. Обычным является нахождение анаэробов в аэрируемом слое почвы. Наружный слой сферической гранулы (комочка почвы) сложен аэробными организмами. При достаточном поступлении растворимого субстрата из внутренней зоны, где разлагается нерастворимое ОВ, и вследствие медленной диффузии О₂ внутри образуется анаэробная зона, где может развиваться анаэробное сообщество (Пристл, 1987).