Тип Стрекающие (Cnidaria). Строение и функции клеток эпидермиса и гастродермиса. Распространение и значение стрекающих

ЦАРСТВО: ZoaПОДЦАРСТВО:EumetazoaРАЗДЕЛ:RadiataТИП: Cnidaria

В огромном большинстве стрекающие — морские животные, хотя имеются виды, освоившие пресные и солоноватые воды. Это радиально-симметричные животные с орально-аборальной главной осью симметрии и относительно простым планом строения. Стенка тела образована двумя эпителиальными пластами — внешним, или эпидермисом и внутренним — гастродермисом. Последний выстилает гастроваскулярную полость — целептерон, которая выполняет и пищеварительную функцию, и обеспечивает циркуляцию веществ по телу животного. Гастроваскулярная полость сообщается с внешней средой отверстием, выполняющим одновременно функции и ротового отверстия и ануса.

Эпидермальныйслой: эпителиально-мышечные, чувствительные, нервные, железистые и стрекающие клетки — нематоциты, а также недифференцированные мультипотентные интерстициальные клетки (i-клетки). В гастродермисе имеются эпителиально-мышечные и железистые клетки. Между эпителиальными пластами расположен внеклеточный матрикс — мезоглея, степень развития которой сильно варьирует у разных видов. В мезоглее различают характерный для базальных мембран коллаген IV типа, фибронектин, гепаран-сульфат-протеогликан, ламинин и др.

Значение. В природе кишечнополостные, являясь хищниками и в то же время пищей для других животных, участвуют в сложных пищевых цепях морских биоценозов. Кораллы имеют большое геохимическое значение, образуя мощные слои известковых пород. Все время своего существования кораллы принимают участие в образовании островов. Рифы являются уникальными биоценозами, где обитает огромное число видов животных.

Практическая значимость современных кишечнополостных животных невелика.

Кораллы (особенно красный и черный) используются в качестве украшений. Их добывают в большом количестве в основном кустарным способом. На крупных рифах сбор кораллов запрещен.Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В наших морях к таким относится небольшая дальневосточная медуза-крестовичок, обитающая зарослях морских растений и крупный черноморский корнерот, часто встречающийся у побережья. Яд крестовичка иногда оказывается смертельным. Самая опасная медуза - морская оса – обитает у побережьяАвстралии

Значение кишечнополостных велико. Известковые скелеты рифообразующих коралловых полипов формируют в тропических морях рифы и атоллы. Коралловые рифы и острова - опасное препятствие для судоходства. Коралловые полипы играют полезную роль в очищении морской воды от взвешенных органических частиц. Из скелетов отмиравших в течение многих тысячелетий коралловых полипов образовались огромные толщи известняка. Во многих тропических приморских странах его используют в строительстве. Из скелетов некоторых видов кораллов, например, красного коралла, делают различные украшения.

23. Тип Стрекающие (Cnidaria). Особенности организации полипа и медузы. Понятие о метагенезе.

Все кишечнополостные имеют гастральный тип строения, т. е. похожи на гаструлу, и представляют собой двуслойный мешок с гастральной полостью внутри. Но в связи с разным образом жизни они существуют в двух морфо-экологическихформах — полип и медуза. Это разные жизненные формы: медуза — планктонная, а полип — бентосная прикрепленная

. У многих видов, например, принадлежащих к метагенетическим Hydrozoa или к Scyphozoa, происходит закономерное чередование этих форм, или метагенез. В этом случае половое размножение связано с медузоидным поколением, тогда как для полипоидного поколения характерно бесполое размножение.

Медузоидная фаза может быть редуцированной или полностью отсутствовать (например, у представителей отряда Hydrida). Стадия медузы отсутствует и у кораллов, у которых и половое и бесполое размножение обеспечивается полипами. Однако есть формы, представленные только медузами. Так, в жизненном цикле животных из отряда Trachylida нет полипоидной фазы.

 У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез — чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. У аурелии после полового размножения из оплодотворенных яиц развиваются личинки-планулы,которые, оседая на дно, дают начало полипусцифистоме. Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появляются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления— стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы — эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобладает медузоидное (половое) поколение. Это свидетельствует

овозрастании роли полового процесса у сцифоидных.Тело полипа в общем случае цилиндрическое, на одном конце его находится ротовое отверстие, окруженное различным числом щупалец, а на другом - подошва. Полипы обычно ведут сидячий образ жизни или малоподвижны. Полипы большей частью образуют колонии.Тело медузы имеет вид правильного зонтика или колокола, на нижней, вогнутой стороне которого расположено ротовое отверстие. По краю зонтика и иногда вокруг рта имеются щупальца или лопасти. Медузы ведут, как правило, подвижный образ жизни и не образуют колоний.

Размеры тела кишечнополостных варьируют в широких пределах. Одни виды полипов во взрослом состоянии не превышают нескольких миллиметров, тогда как некоторые актинии могут достигать 1 метра в поперечнике. У медуз диаметр зонтика может быть от 2 мм до 2 метров. К тому же щупальца некоторых медуз могут растягиваться до 30 м.

Движение. Полипы малоподвижны. Они могут изгибать тело, сокращаться, двигать щупальцами. Гидры могут «шагать», подобно гусеницам-землемеркам (личинкам бабочек-пядениц). Актинии могут медленно ползти на своей подошве.

Медузы активно передвигаются путем сокращения зонтика. Большую роль играют так же морские течения, переносящие медуз на большие расстояния.

Строение тела. Как уже говорилось, кишечнополостные являются двухслойными животными. Стенка тела их состоит из двух клеточных слоев – эктодермы (наружного) и энтодермы (внутреннего). Между ними находится мезоглея – слой бесструктурного студенистого вещества. Единственная полость в теле кишечнополостных – кишечная, или гастральная.

Эктодерма представлена однослойным плоским, кубическим или цилиндрическим эпителием. Помимо обычных эпителиальных клеток в состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клетки, основание которых вытянуто впродольном направлении сократимое (мышечное) волокно. У некоторых кораллов мышечные волокна обособляются от эпителия и залегают под ним либо погружаются в слой мезоглеи, образуя самостоятельную мышечную систему. Между эпителиальными клетками имеются интерстициальные клетки, дающие начало различным клеточным элементам эктодермы. Характерной чертой кишечнополостных является наличие в эктодерме щупалец так называемыхстрекательных клеток. Каждая такая клетка содержит капсулу, в которую впячена спирально свернутый длинный полый отросток – стрекательную нить. Снаружи клетки имеется чувствительный волосок, при раздражении которого стрекательная нить резко выворачивается, распрямляется и вонзается в тело добычи или врага. При этом из капсулы изливается ядовитый секрет, вызывающий паралич мелких животных, а также чувство жжения у крупных.

Энтодерма. Эпителий, выстилающий гастральную полость, состоит из жгутиковых клеток. Часть этих клеток носит характер эпителиально-мускульных, однако мускульные отростки располагаются в поперечном направлении, образуя в совокупности, слои кольцевых волокон. Клетки эктодермального эпителия способны образовывать псевдоподии, с помощью которых захватывают пищевые частицы. Имеются также и железистые клетки.

Мезоглея. У полипов мезоглея развита слабо (за исключением кораллов), а у медуз этот слой достигает значительной толщины. В мезоглее содержится некоторое количество эктодермальных клеток, принимающих участие в образовании скелета.

Скелетные образования. Скелет имеют только полипы. У гидроидных полипов тело покрыто тонкой хитиновой текой – плотной оболочкой, которая выполняет защитную функцию. У большинства видов кораллов скелет известковый, иногда – роговой. Развитие скелета может варьировать от отдельных спикул, разбросанных в мезоглее, до мощных камнеподобных образований разных размеров и формы (у мадрепоровых кораллов). Эти скелеты – производное эктодермы.

Образование скелета у кораллов в большой мере обусловлено присутствием в теле полипов симбиотических водорослей. Рассмотрим химические реакции, которые протекают при образовании известкового скелета. Исходные вещества – ионы кальция и двуокись углерода – содержатся в морской воде в достаточном количестве.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система представлена гастральной полостью. Большинство кишечнополостных – хищники. Добычу, убитую или оглушенную стрекательными клетками, они подносят щупальцами к ротовому отверстию и заглатывают.

У гидроидных полипов гастральная полость имеет вид простого мешка, который сообщается с окружающей средой ротовым отверстием. Различные мелкие животные, попадающие в гастральную полость, чаще всего поглощаются клетками энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Более крупная добыча может быть переварена ферментами, выделяемыми железистыми клетками. Непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие.

У коралловых полипов гастральная полость разделена в продольном направлении септами, что увеличивает площадь энтодермы. Кроме того, внутрь пищеварительной полости у кораллов вдается эктодермальная глотка.

Как уже говорилось, рифообразующие кораллы вступают в симбиотические отношения с определенным видом одноклеточных водорослей, которые поселяются в энтодермальном слое. Эти растения, получая от полипа углекислый газ и продукты обмена, снабжают его кислородом и рядом органических веществ. Сами водоросли полипами не перевариваются. В нормальных условиях такой симбиоз дает возможность полипам длительное время обходиться без поступления органических веществ из окружающей среды.

У медуз гастральная полость образована в общем случае желудком, расположенным в центральной части зонтика, отходящими от желудка радиальными каналами и кольцевым каналом, идущим по краю зонтика. Радиальных каналов у гидромедуз чаще всего 4, а у сцифомедуз – 16. Весь комплекс каналов образует так называемую гастроваскулярную систему.

Нервная система. У полипов нервная система диффузного типа. Отдельные нервные клетки, расположенные у основания эпителия эктодермы и энтодермы, соединены своими отростками в нервную сеть. Ротовое отверстие и подошва полипов окружено более густой нервной сетью.

У медуз нервная система более концентрирована, чем у полипов, что связано с подвижным образом жизни.

У гидроидных медуз скопления нервных клеток находится по краю зонтика. Сами клетки и их отростки формируют двойное нервное кольцо. Наружное кольцо выполняет чувствительные функции, а внутреннее кольцо – двигательные.

У сцифоидных медуз нервное кольцо выражено слабее, но у основания ропалий (краевых чувствительных телец) имеются скопления нервных клеток, которые можно назвать ганглиями.

Органы чувств. В связи с малоподвижным образом жизни у полипов специальных органов чувств нет. Имеются лишь отдельные чувствительные (осязательные) клетки, которые расположены большей частью около ротового отверстия.

У медуз так же имеются чувствительные клетки, однако имеются и специальные органы чувств – зрения, равновесия и обоняния.

По краю зонтика располагаются органы зрения - глаза, различные по строению. У гидроидных медуз глазки лежат поодиночке, а у сцифоидных медуз глаза находятся на ропалиях – чувствительных краевых тельцах. Причем один ропалий может нести сразу несколько глаз различной степени сложности.

В связи с подвижным образом жизни у медуз появились органы равновесия – статоцисты. Они представляют собой пузырек, выстланный изнутри чувствительными клетками. Внутри пузырька находится известковое тельце – статолит. В зависимости от положения медузы в пространстве статолит раздражает определенный участок стенки пузырька. Имеются и другие типы строения статоцистов. Помимо этого, статоцисты способны улавливать и вибрации воды, так что их можно назвать и органами слуха. У гидроидных медуз органы равновесия располагаются по краю зонтика в количестве 4-80 у разных видов.

У сцифоидных медуз имеются также и обонятельные ямки – органы химического чувства.

У сцифоидных все органы чувств располагаются на 8 ропалиях – видоизмененных щупальцах.

Дыхание. Газообмен у кишечнополостных происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа. У крупных видов (кораллов) на глотке имеются сифоноглифы, выстланные мерцательным эпителием. Клетки, снабженные ресничками, постоянно осуществляют поступление свежей воды в кишечную полость животного. Многие полипы, как уже говорилось, перешли к симбиозу с водорослями, снабжающими кишечнополостных кислородом и освобождающими от углекислого газа.

Половые органы. У полипов специальные половые органы отсутствуют. Половые клетки закладываются либо в эктодерме, либо в энтодерме. В первом случае гаметы выходят через разрыв эктодермы, во втором – сначала попадают в гастральную полость, а затем – через рот наружу. Среди полипов есть гермафродиты (гидры), так и раздельнополые (кораллы).

У медуз, которые почти всегда раздельнополы, имеются половые железы.

У гидромедуз они формируются в эктодерме нижней стороны зонтика под радиальными каналами, реже – на ротовом хоботке. Число гонад соответствует числу радиальных каналов. Гаметы выходят через разрывы желез.

У сцифоидных медуз гонады энтодермального происхождения. Они формируются в карманах желудка. Гаметы сначала попадают в гастральную полость, а затем – в окружающую среду.

Размножение. Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым путем.

Бесполое размножение чаще всего протекает путем почкования. Этот путь характерен для полипов, а у медуз встречается редко. У одиночных полипов на теле появляется почка, которая постепенно формирует щупальца и ротовое отверстие и затем отрывается от материнского организма. У колониальных гидроидов и кораллов дочерняя особь не отрывается от материнской, что и приводит к образованию колоний.

Колониальные гидроидные полипы не способны к половому размножению, поэтому они отпочковывают и половые особи – медуз. Медузы формируются либо на оси колонии, либо на специальных выростах – бластостилях.

Другой способ бесполого размножения – стробиляция, когда полип на определенной стадии начинает перешнуровываться в поперечном направлении несколько раз и из каждой части формируется маленькая медузка. На образование медузок расходуется практически все тело полипа. Этот способ характерен для сцифоидных медуз.

Таким образом, происходит смена полипоидного бесполого и медузоидного полового поколений. При этом у гидроидов преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных – медузоидное. У кораллов медузоидное поколение отсутствует.

У ряда гидроидов медузы не отрываются от колонии, а у некоторых медуза редуцируется до состояния «полового мешка» - споросарка.

Очень интересны сифонофоры, представляющие собой огромную колонию, состоящую из организмов различного строения. Каждая колония имеет пневматофор – пузырь с воздухом, поддерживающий сифонофор на поверхности воды.

Половое размножение характерно для всех медуз, всех кораллов и некоторых гидроидных полипов. В половом процессе участвуют гаплоидные клетки – гаметы, которые копулируют либо в окружающей среде, либо в организме кишечнополостного. Яйцо претерпевает полное равномерное дробление. Гаструляция бластулы чаще всего происходит путем иммиграции, реже – инвагинации. В дальнейшем формируется двухслойная личинка – планула, покрытая ресничками и ведущая подвижный образ жизни. Для таких малоподвижных животных, как кораллы (не имеющих медузоидного поколения), планула – единственная расселительная стадия. Из планулы всегда формируется полип, отпочковывающий от себя в дальнейшем либо только полипов (кораллы), либо полипов и медуз (гидроидные), либо только медуз (сцифоидные). Таким образом, развитие подавляющего большинства кишечнополостных идет с метаморфозом. Иногда из яйца сразу формируется полип (например, у гидры).

Регенерация. Кишечнополостные обладают высокой способностью к регенерации. Опыты по изучению этого явления у гидры были поставлены еще в 1740 году Трамбле. Оказалось, что животное может регенерировать из 1/200 части.

Распространение и экология. Все кишечнополостные – водные животные. В пресных водоемах встречается около 30 видов (гидры), а остальные населяют моря и океаны. Одни виды приурочены к теплым водам (рифообразующие кораллы), другие – холодноводные (медуза цианея). Имеются и космополиты (медуза - аурелия). Несколько видов перешли к паразитическому образу жизни. Например, полиподиум на некоторых стадиях своего развития обитает в яичниках стерляди, заражая отдельные икринки.

Происхождение. Вероятнее всего предками кишечнополостных были свободноплавающие организмы типа паренхимеллы, которую описал И.И. Мечников. Эти гипотетические организмы были лишены скелета и поэтому не могли сохраниться в ископаемом состоянии.

Древнейшие находки кишечнополостных – скелеты кораллов – относятся к кембрийскому периоду (около 600 млн. лет назад). При этом сохранились не только отдельные отпечатки, но и целые окаменевшие рифы. Известны также немногочисленные отпечатки медуз и гидроидов. Всего известно более 20000 видов ископаемых кишечнополостных.