Способы размножения и развитие полихет. Этапы постэмбрионального развития. Трохофора и метатрохофора.

Разможение- половое(Эпитокия — это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями), бесполое(стробиляция-поперечн.сеч.на2), метагенез.

Развитие. Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление-1 подвижная стадия-бластула—личинка трохофора--Трохофора последовательно превращается в метатрохофору(в зоне роста образуютсясегменты) и нектохету(формируется головной мозг, брюшная нервная цепочка)—

Таким образом, важнейшими чертами развития полихет являются спиральное, детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы, метаморфоз с образованием личинок-трохофоры,метатрохофоры, нектохеты и ювенильной формы.

Первая подвижная стадия — бластула — однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного — бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок — теменной султан ресничек. Далее развивается личинка — трохофора с экваториальным ресничным поясом — трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричнуюнервную систему, протонефридии и первичную полость тела Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.В области заднего конца личинки в непосредственной близости от анального отверстия с правой и левой стороны от кишечника появляется пара клеток — телобласты, находящиеся в зоне роста. Это зачаток мезодермы. Трохофора состоит из трех отделов: головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста. В этой области оформляется зона будущего роста личинки. План строения трохофоры на этой стадии напоминает организацию низших червей. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Личиночная, или ларвальная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетинковых мешков будущих параподий. Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка. Щетинки из щетинковых мешков выставлены наружу, оформляется параподиальный комплекс. Однако число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. Их может быть у разных видов полихет разное число: 3, 7, 13. После некоторой временной паузы начинают формироваться постларвальные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от ларвальной сегментации постларвальные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и мезодермы. При этом в зоне роста телобласты последовательно отделяют зачатки парных целомических мешков, в каждом из которых формируется воронка метанефридия. Вторичная полость тела постепенно вымещает первичную. На границах соприкосновения целомических мешков формируются диссепименты и мезентерий. За счет оставшейся первичной полости тела в просвете мезентерия формируются продольные сосуды кровеносной системы, а в просветах септ — кольцевые. За счет мезодермы формируются мускулатура кожно-мускульногомешка и кишечника, выстилка целома, гонады и целомодукты. Из эктодермы формируются нервная система, каналы метанефридиев, передняя и задняя кишка. За счет энтодермы развивается средняя кишка. После завершения метаморфоза развивается взрослое животное с определенным числом сегментом для каждого вида. Тело взрослого червя состоит из головной лопасти, или простомиума, развившегося из головной лопасти трохофоры, нескольких ларвальных сегментов с первичной полостью и множества постларвальных сегментов с целомом и из анальной лопасти без целома.

46. Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta). Сегментация тела, особенности строения кожно- мускульного мешка и систем органов на примере дождевого червя. Деление класса на отряды.

ТИП: AnnelidaПОДТИП:AclitellataКЛАСС:Oligochaeta

Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. Головной отдел у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также нет никаких придатков. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподий. Такое упрощение внешнего строения связано с адаптациями к роющему образу жизни. У малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими полихетами.

Общая морфофизиологическая характеристика.

Тело длинное червеобразное сегментированное. На 1-м сегменте (после головной лопасти)-рот. На анальной лопасти-анальное отверстие. Движутся-сокращая мускулатуру тела.

Кожно-мускульныймешок.

Эпителий с железистыми клетками—кожа выделяет кутикулу тонкую—обльное выделение слизи(защита)—продольные и кольцевые мышцы.

Пищеварительная система.

1) передний отд.кишечника: ротовая полость-мускулистая глотка-пищевод-зоб-желудок.

2) средняя кишкавсасывание питательных в-ств.(В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка — тифлозоль, свешивающаяся в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.)

3) задняя кишканепереваренные остатки пищи и минеральные частицы почвы удаляются через анальное отверстие.

Кровеносная система замкнутая, спинной и брюшной ствол соединённые кольцев.соудами+ переферич.сосуды.

кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются«кольцевымисердцами». Дыхательный пигмент — гемоглобин (в плазме крови).

Выделительная система- метанефридии.

Нервная система- пара надглоточных ганглиев (мозг)+ брюшная нервная цепочка.

Половая система- гермафродитная.

1) Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела.

2) Семенники (две пары) расположены в10-м и11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами семенных мешков(накапливается сперма).

3) Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермин поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно по левой и правой сторонам тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-мсегменте тела.

4) Женская половая система представлена парой яичников, расположенных на13-мсегменте, и парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на14-мсегменте. В13-мсегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-ми10-мсегментах — две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.