Бактериальное ядро. Формы обмена генетической информацией у бактерий. Изменчивость бактерий.

Формы обмена генетической информацией у бактерий по горизонтали

- Трансформация - перенос генетического материала, заключающийся в том, что бактерия-реципиент захватывает (поглощает) из внешней среды фрагменты чужеродной ДНК.

Трансформация бывает:

- Индуцированная (искусственно получаемая) трансформация происходит при добавлении к культуре бактерий очищенной ДНК, полученной из культур тех бактерий, генетические признаки которых стремятся передать исследуемой культуре.

- Спонтанная трансформация происходит в естественных условиях и проявляется в возникновении рекомбинантов при смешивании генетически различающихся клеток. Она протекает за счет ДНК, выделяющейся клетками в окружающую среду вследствие их лизиса или в результате активного выделения ДНК жизнеспособными клетками-донорами.

Трансфекция– вариант трансформации бактериальных клеток, лишенных клеточной стенки, осуществляемый вирусной (фаговой) нуклеиновой кислотой.

С помощью трансфекции удается вызвать у таких бактерий (без клеточной стенки) вирусную инфекцию. Трансфекцию можно осуществить и с другими (не бактериальными) клетками, если ввести в них чужеродную ДНК, способную рекомбинировать с ДНК этих клеток, или воспроизводить вирионы, или самостоятельно реплицироваться.

Трансдукция- перенос генетического материала от клетки-донора клетке-реципиенту с помощью бактериофагов. Различают трансдукцию неспецифическую и специфическую.

Трансдукция бывает:

Неспецифическая трансдукция - случайный перенос фрагментов ДНК от одной бактериальной клетки к другой.

Специфическая трансдукция осуществляется только умеренными фагами, способными включаться в строго определенные участки хромосомы бактериальной клетки и переносить определенные гены.

Конъюгация.Под конъюгацией понимают процесс обмена генетическим материалом (хромосомным и плазмидным), осуществляемый при непосредственном контакте клеток донора и реципиента.

- Этот процесс контролируется только конъюгативными плазмидами, имеющими совокупность генов, называемую tra-опероном (tra – от англ., transfer – перенос). Этот оперон контролирует синтез аппарата переноса, конъюгативную репликацию и явление поверхностного исключения. Аппаратом переноса являются специальные донорные ворсинки, с помощью которых устанавливается контакт между конъюгирующими клетками. Донорные ворсинки представляют собой длинные (1-20 мкм) тонкие трубчатые структуры белковой природы с внутренним диаметром около 3 нм.

Стадии конъюгации

1. установление контакта между донором и реципиентом

2. протаскивание нити ДНК от донора к реципиенту

3.достройка перенесенной нити ДНК комплементарной ей нитью в реципиентной клетке

4. рекомбинация между переданной хромосомой (ее фрагментами) и хромосомой клетки-реципиента

5. размножение мерозиготы

6. образование клеток, несущих признаки донора и реципиента

Изменчивость бактерий

Бактерии в силу относительной простоты их организации и короткого срока жизни подвергаются изменчивости быстрее, чем многие другие организмы. В основе их изменчивости лежат мутации и генетические рекомбинации, особенно протекающие с участием транспонируемых элементов.

Мутации – изменения в генотипе, которые стабильно наследуются.

Мутации могут быть спонтанными или индуцированными.

Индуцированные мутации происходят с гораздо большей частотой, они возникают в результате воздействия различных мутагенов – физических и химических факторов, повреждающих ДНК: ионизирующая радиация, УФ облучение, различные аналоги оснований, ДНК алкилирующие соединения, акридины, антибиотики

Точечные мутации могут быть обусловлены: заменой оснований, выпадением (делецией) основания, появлением дополнительного основания (вставки)

Нарушение генома может быть следствием: протяженных делеций, инверсии (поворот сегмента хромосомы на 180°), транслокации (перемещение участка хромосомы из одной позиции в другую). Все это также будет приводить к изменению и нарушению различных функций клетки (организма).

l Большая роль в изменчивости бактерий и других организмов принадлежит так называемым транспонируемым генетическим элементам, то есть генетическим структурам, способным в интактной форме перемещаться внутри данного генома или переходить от одного генома к другому, например от плазмидного генома к бактериальному и наоборот. Различают три класса транспонируемых элементов: IS -элементы, транспозоны и эписомы.

l Вставочные последовательности (от англ, insertion sequence), имеют обычно размеры, не превышающие 2 тыс. пар оснований, или 2 к.б. (килобаза – тысяча пар оснований).

l IS-элементы несут только один ген, кодирующий белок транспозазу, с помощью которой IS-элементы встраиваются в различные участки хромосомы. Их обозначают цифрами: IS1, IS2, IS3 и т. д.

Транспозоны

l представляют собой более крупные сегменты ДНК, фланкированные инвертированными IS-элементами.

l способны встраиваться в различные участки хромосомы или переходить из одного генома в другой, т. е. ведут себя как IS-элементы

l помимо генов, обеспечивающих их перемещение, они содержат и другие гены, например гены лекарственной устойчивости.

l Транспозоны обнаружены в геномах плазмид, вирусов, прокариот и эукариот и их, как и IS-элементы, обозначают порядковым номером: Tп1, Тп2, ТпЗ и т. д.