Морфологическая дифференцировка прокариот. Формирование споры, слои эндоспоры.

Образование эндоспор – уникальный процесс, имеющий место только в мире прокариот. Бактериальные эндоспоры – это особый тип покоящихся клеток округлой или эллиптической формы грамположительных эубактерий, формирующихся эндогенно, т. е. внутри цитоплазмы «материнской» клетки (спорангия)

Эндоспоры обладают специфическими структурами и свойствами:

многослойные белковые покровы

наружная и внутренняя мембраны

кортекс

устойчивость к высоким температурам и дозам радиации, летальным в норме для вегетативных клеток

особое физическое состояние протопласта

Схема строения зрелой бактериальной споры:

1 – экзоспориум;

2 – наружная оболочка споры;

3 – внутренняя оболочка споры;

4 – кортекс; 5 – клеточная стенка зародыша;

7 – цитоплазматическая мембрана;

7 – цитоплазма с ядерным веществом

Способностью образовывать внутри клетки особое тельце – спору (эндоспору) обладают только палочковидные бактерии, относящиеся к родам Bacillus , Clostridium и др. Исключением являются лишь сарцина, разлагающая мочевину (Sporosarcina urea), и некоторые извитые бактерии, способные также образовывать споры. В каждой бактериальной клетке, как правило, формируется одна эндоспора.

Спорообразование: стадии

1. образование проспоры – структуры, расположенной внутри материнской клетки и полностью отделенной от нее двумя элементарными мембранами: наружной и внутренней

2. формируется впячивание  внутрь клетки ЦПМ

3. обособление от клеточного содержимого с помощью перегородки

4. у одного из полюсов клетки происходит уплотнение цитоплазмы

5. образование тяжа вдоль длинной оси спорулирующей клетки

6. изменение морфологии ядерного вещества вегетативной клетки

7. мембрана нарастает от периферии к центру

8. образование споровой перегородки

9. «обрастание» отсеченного участка клеточной цитоплазмы с ядерным материалом

n Выделяют 3 типа спорообразования:

n бациллярный (спора уложена посредине клетки, расширяя ее центральную часть);

n клостридиальный (спора значительно расширяет центральную часть клетки, которая имеет зауженные концы, из-за чего спороносная клетка похожа на ветерено);

n плектридиальный (спора занимает один из концов клетки, клетка похожа на теннисную ракетку)

После образования проспоры дальнейшие этапы спорообразования необратимы. Между наружным и внутренним мембранными слоями просторы начинается формирование кортикального слоя (кортекса).

Затем поверх наружной мембраны проспоры синтезируются споровые покровы, состоящие из нескольких слоев, число и строение которых различны у разных видов спорообразующих бактерий. В формировании слоев споровых покровов принимают участие наружная мембрана споры и протопласт материнской клетки.

У многих бактерий поверх покровов споры формируется еще одна структура – экзоспориум, строение которой различается в зависимости от вида бактерий. Часто экзоспориум многослоен, с характерной для каждого слоя тонкой структурой.

Все слои, окружающие протопласт эндоспоры, находятся внутри материнской клетки. На их долю приходится примерно половина сухого вещества споры.

После сформирования споры происходит разрушение (лизис) «материнской» клеточной стенки и спора выходит в среду.

Спорообразование сопровождается активным синтезом белка. Белки эндоспор в отличие от белков вегетативных клеток богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с чем связывают устойчивость спор к действию неблагоприятных факторов.

Содержание ДНК в споре несколько ниже, чем в исходной вегетативной клетке, поскольку в спору переходит лишь часть генетического материала материнской клетки. Генетический материал поступает в спору в виде полностью реплицированных молекул ДНК. Споры некоторых видов содержат по 2 или 3 копии хромосомы. Содержание РНК в спорах ниже, чем в вегетативных клетках, и РНК в значительной степени при спорообразовании синтезируется заново. Одним из характерных процессов, сопровождающих образование эндоспор, является накопление в них дипиколиновой кислоты и ионов кальция.

Классификация и систематика бактерий. Классификация бактерий по Берджи. Признаки, используемые при описании бактерий. Характеристика основных групп бактерий по классификатору Берджи.

Для растений, животных и бактерий применяется бинарная номенклатура: родовое и видовое название. Классификация микроорганизмов, причисляемых к прокариотам, учитывает в первую очередь практические моменты и служит для распознавания описанных форм. Классификация – это распределение единиц по группам более высокого порядка. Она осуществляется по иерархической схеме.

Основной единицей является чистая культура выделенной бактерии – «штамм». Штамм – это различные культуры одного вида микроорганизмов, отличающиеся по незначительным признакам и выделенные из разных мест обитания. Штаммы объединяются в виды (species). Вид – совокупность микроорганизмов, имеющих единое происхождение и генотип, сходных по морфологическим и биологическим свойствам, обладающих наследственно закрепленной способностью вызывать в среде естественного обитания качественно определенные специфические процессы.

Виды объединяются в роды (genus, множественное число genera), а роды в семейства (латинские названия семейств оканчиваются на -асеае). Кроме этого, роды могут быть объединены в подгруппы, порядки. Высшая таксономическая единица – группа. Основой для классификации служит адекватное описание штаммов, в соответствии с которым проводят сравнение и разграничение рассматриваемых единиц.

Установлением соподчинения отдельных групп организмов занимается таксономия. Следует различать два вида классификаций: филогенетические, или «естественные», и искусственные. Построение естественной классификации – конечная цель таксономии бактерий, которая состоит в том, чтобы объединить родственные формы, связанные общностью происхождения, и на этой основе создать филогенетическое древо бактерий.

Искусственная классификация ставит перед собой более скромные цели, чем филогенетическая. Она довольствуется объединением организмов в отдельные группы на основе их сходства и используется для идентификации и распознавания (определения) организмов. Искусственная система рассчитана на использование ее в качестве ключа для определения. В современной микробиологии принята Международная классификация, представленная в определителе бактерий «Berdgy's Manual of determinative bacteriology», который был подготовлен международным коллективом авторов (9-е издание, 1994 года, выпущено в 1997 г. в России).

В соответствии с новым кодексом номенклатуры бактерий, действующим с 1 января 1980 года, существуют следующие классификационные категории – Царство Прокариоты, далее бактерии делятся: отдел – класс – порядок – семейство – род – вид. В девятом издании определителя бактерий Берджи бактерии подразделяются по фенотипическим признакам на четыре основные категории, содержащие в себе 35 групп.

Для классификации используют следующие признаки бактерий:

морфологические (форма, размеры клетки, подвижность, характер образования жгутиков, способность к спорообразованию, окраска по Граму);

физиологические (отношение к различным углеводам, кислороду, тип питания, способы получения энергии, характер образующихся продуктов в процессе обмена);

культуральные (характер роста на различных питательных средах: наличие пленки, мути, осадка на жидких средах, тип колоний, их особенности на плотных средах и т. п.).

биохимические (генотипические) признаки, т. е. особенности нуклеотидного состава ДНК. Особи одного и того же вида имеют одинаковый состав оснований ДНК, а у видов, принадлежащих к одному роду, нуклеотидный состав ДНК имеет близкие значения.

При описании указывается:

отношение к кислороду, т.е. растут ли клетки в аэробных или в анаэробных условиях, либо в тех и других;

каким образом они получают необходимую энергию – в процессе дыхания, брожения или фотосинтеза;

зависимость роста от температуры и рН, с указанием оптимума и пределов устойчивости; 

усваиваемые клетками питательные вещества;

места обитания;

наличие симбиотических или паразитических взаимоотношений;

клеточные включения, пигментация и состав капсулы;

компоненты клеточной стенки (пептидогликановый остов, липополисахариды, тейхоевая кислота);

серологическая дифференциация (поверхностные антигены, гомологичные белки);

состав оснований ДНК;

гибридизация ДНК, трансформируемость при межвидовом переносе ДНК; 

последовательность нуклеотидов в 16S или 5S рРНК;

чувствительность к антибиотикам.

Категории бактерий:

Грациликуты (Gracilicutes (от лат. cutes – кожа, gracilis – тонкий, стройный)).

Фирмикуты (Firmicutes (от лат. firmis – крепкий, cutes – кожа)).

Тенерикуты (Tenericutes (от лат. Tener – отсутствую))

Мендозикуты (Mendosicutes относят необычные микроорганизмы класса Archaebacteria .)