Классификация насекомых

Любое научное исследование начинается с идентификации объектов. Для этого их классифицируют по свойствам.

Классификация бесчисленного множества насекомых, различающихся по многим признакам, возможна по принципу иерархии.

Насекомые в зависимости от количества видов и ботанического состава растений, на которых они обитают, делятся на многоядных, или полифагов, питающихся разнообразными растениями; ограниченноядных, или олигофагов, питающихся растениями из ботанически близких семейств, и одноядных, или монофагов, - они питаются только одним видом растений.

В настоящее время наиболее популярна следующая классификация насекомых Г. Я. Бей-Биенко:

I. Подкласс низшие, или первичнобескрылые, - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные – Entognatha

              1. Отряд протуры, или бессяжковые, - Protura

              2. Отряд подуры, или ногохвостки, - Podura

              3. Отряд диплуры, или двухвостки, - Diplura

Б. Инфракласс тизануровые – Thysanurata

              4. Отряд тизануры, или щетинохвостки, - Thysanura

II. Подкласс высшие, или крылатые, - Pterygota

А. Инфракласс древнекрылые – Palaeoptera

              5. Отряд поденки – Ephemeroptera

              6. Отряд стрекозы – Odonatoptera

Б. Инфракласс новокрылые – Neoptera

Отдел с неполным превращением – Hemimetabola

              Надотряд ортоптероидные – Orthopteroidea

              7. Отряд таракановые – Blattoptera

              8. Отряд богомоловые – Mantoptera

              9. Отряд термиты – Isoptera

              10. Отряд веснянки – Plecoptera

              11. Отряд эмбии – Embioptera

              12. Отряд гриллоблаттиды – Grylloblattida

              13. Отряд палочники – Phasmoptera

              14. Отряд прямокрылые – Orthoptera

              15. Отряд гемимериды – Hemimerida

              16. Отряд кожистокрылые – Dermaptera

              17. Отряд зораптеры – Zoraptera

              Надотряд гемиптероидные – Hemipteroidea

              18. Отряд сеноеды – Psocoptera

              19. Отряд пухоеды – Mallophaga

              20. Отряд вши – Anoplura

              21. Отряд равнокрылые – Homoptera

              22. Отряд клопы – Hemiptera

              23. Отряд трипсы – Thysanoptera

Отдел с полным превращением – Holometabola

              Надотряд колеоптероидные – Coleopteroidea

              24. Отряд жуки – Coleoptera

              25. Отряд веерокрылые – Strepsiptera

              Надотряд нейроптероидные – Neuropteroidea

              26. Отряд сетчатокрылые – Neuroptera

              27. Отряд верблюдки – Raphidioptera

              28. Отряд большекрылые – Megaloptera

              Надотряд мекоптероидные – Mecopteroidea

              29. Отряд скорпионовые мухи – Mecoptera

              30. Отряд ручейники – Trichoptera

              31. Отряд бабочки – Lepidoptera

              32. Отряд перепончатокрылые – Hymenoptera

              33. Отряд блохи – Aphaniptera

              34. Отряд двукрылые – Diptera

Вид является основной единицей зоологической классификации.

Отряд Прямокрылые ( Orthoptera , или Saltatoria ) – крупные (до 80 мм) насекомые с неполным превращением, сильными бёдрами задних ног, мощными жвалами и двумя парами крыльев. Передние крылья, плотные и узкие, покрывают перепончатые задние, расправляющиеся веером при полёте. Обладая хорошо развитыми органами зрения и антеннами, прямокрылые обитают в кустарниках и траве; они совершают неожиданные прыжки и короткие перелёты, охотятся за другими насекомыми, обгрызают растения. Призывая друг друга, прямокрылые громко стрекочут. Весьма разнообразны эти насекомые в тропиках, они часто встречаются в степях и полупустынях.

Семейства, представители:

Подотряд длинноусые: семейство кузнечики (зелёный кузнечик, серый кузнечик); семейство сверчки (полевой сверчок, степной сверчок); семейство медведки (медведка обыкновенная).

Подотряд короткоусые: семейство настоящие саранчовые (перелётная саранча, сибирская кобылка, итальянская саранча).

Отряд Равнокрылые, или хоботные ( Homoptera ). Тип крыльев: однородные, перепончатые, задняя пара меньше передней, иногда развита лишь передняя пара крыльев или крылья отсутствуют полностью. Имаго и личинки имеют колюще-сосущие ротовые органы в виде 3…4 членистого хоботка и 4 колющих щетинок. Личинки имагообразные. Фаза куколки отсутствует.

Другие признаки: Весьма разнообразные по форме и величине тела насекомые. Хоботок в покое подогнут под тело и направлен назад. Голова обычно со скошенным лбом и в различной степени развитыми сложными глазами.

Семейства, представители:

Подотряд цикадовые: семейство свинушки (тёмная цикадка); семейство цикадки (розанная цикадка).

Подотряд листоблошки: семейство псиллиды (яблонная медяница).

Подотряд белокрылки: семейство алейродиды (тепличная белокрылка).

Подотряд тли: надсемейство хермесовые; надсемейство тли.

Подотряд кокциды: семейство щитовки (калифорнийская щитовка, яблонная запятовидная щитовка).

Отряд Полужесткокрылые, или Клопы ( Hemiptera , или Heteroptera ). Тип крыльев: голые, разнородные, передняя пара у основания кожистая или роговая, задняя пара перепончатая. Личинки и имаго имеют ротовые органы колюще-сосущего типа с 3…4 членистым хоботком. Личинки имагообразные. Фаза куколки отсутствует.

Другие признаки: Средней величины или крупные насекомые с уплощённым, реже цилиндрическим телом. Усики нитевидные, 4…5 члениковые.

Семейства, представители:

Семейство слепняки – свекловичный клоп; семейство щитники - капустный клоп; семейство щитники-черепашки – вредная черепашка.

Отряд Трипсы, или Бахромчатокрылые, или Пузыреногие ( Thysanoptera , или Physapoda ). Тип крыльев: крылья в числе 2-х пар, узкие, с 2-3-мя продольными жилками и с бахромой из длинных тонких волосков. Имаго и личинки имеют колюще-сосущий ротовой аппарат в виде конуса с 3 колющими щетинками, образованного верхней и нижней губами. Личинки имагообразные. Фаза куколки отсутствует.

Другие признаки: Мелкие насекомые (0,5 – 2 мм длины) с удлинённым телом. Усики нитевидные, 6 – 9 члениковые. Лапки ног 1 – 2 члениковые, заканчиваются пузыревидными присосками.

 

 

Семейства, представители:

Подотряд яйцекладные: полосатый трипс (семейство элотрипиды) гороховый трипс; табачный трипс (семейство трипиды).

Подотряд трубкохвостые: семейство флеотрипиды (фитофаги, реже плотоядные виды).

Отряд Жуки, или Жесткокрылые ( Coleoptera ). Тип крыльев: 2 пары крыльев. Они разнородные. 1 пара – лишена жилок и превратилась в твёрдые роговые надкрылья (элитры). 2 пара – перепончатые, длиннее надкрылий и в покое складываются вдоль и поперёк. Иногда крылья недоразвиты или отсутствуют. Ротовые органы грызущего типа. Личинки камподеовидные или червеобразные. Куколки свободные.

Другие признаки: Разнообразны по величине (от 0,3 до 180 мм длины), форме, окраске и образу жизни. Ноги чаще ходильные или бегательные, реже копательные, прыгательные или плавательные. Большинство видов моновольтинно, некоторые дают по 2…3 поколения.

Подотряд плотоядные: семейство жужелицы (хлебная жужелица).

Подотряд разноядные (жуки): семейство стафилины (жук алеохара); семейство пластинчатоусые (жук кузька, майский хрущ); семейство щелкуны (тёмный щелкун); семейство божьи коровки (бахчевая коровка); семейство чернотелки (степной медляк); семейство усачи или дровосеки (подсолнечниковый усач); семейство листоеды (колорадский жук); семейство зерновки (гороховая зерновка); семейство долгоносики (амбарный долгоносик); семейство трубковерты (казарка).

Отряд Перепончатокрылые ( Hymenoptera ). Тип крыльев: 2 пары однородных перепончатых крыльев, некоторые формы крыльев не имеют. Ротовые органы грызущие, грызуще-лижущие, иногда редуцированы. Личинки - ложногусеницы или червеобразные. Куколки свободные, часто в коконе.

Другие признаки: Разнообразны по величине (от 0,2 до 60 мм длины), усики нитевидные, коленчатые, иногда перистые. Брюшко сидячее или висячее и стебельчатое. У самок обычно развит яйцеклад.

Подотряд сидячебрюхие: семейство стеблевые пилильщики (хлебный пилильщик); семейство настоящие пилильщики (рапсовый пилильщик).

Подотряд стебельчатые: семейство наездники (ихневмониды) – менискус; семейство бракониды (апантелес); семейство трихограмматиды (трихограмма обыкновенная); семейство муравьи (малый лесной муравей).

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки ( Lepidoptera ). Тип крыльев: 2 пары перепончатых покрытых чешуйками крыльев. Ротовые органы грызущего типа, обычно с длинным спирально загнутым хоботком. Личинки гусеницеобразные. Покрытая куколка, часто в шелковистом коконе.

Другие признаки: Различны по величине (от 3…8 до 200…230 мм в размахе крыльев). Усики нитевидные, щетинковидные, реже гребневидные.

Подотряды: челюстные, равнокрылые, разнокрылые.

Подотряд разнокрылые: семейство листовертки (яблонная плодожорка); семейство горностаевые моли (яблонная моль); семейство огнёвки (луговой мотылёк); семейство белянки (боярышница); семейство коконопряды (кольчатый шелкопряд); семейство пяденицы (крыжовниковая пяденица); семейство совки (совка-гамма).

Отряд Двукрылые, или Мухи ( Diptera ). Тип крыльев: 1 пара перепончатых передних крыльев, иногда бескрылые. Ротовые органы режуще-сосущие, колюще-сосущие, лижущие. Личинки червеобразные безногие. Куколка свободная или покрытая, в ложном коконе.

Другие признаки: Голова шаровидная или полушаровидная, очень подвижная, соединена с грудью тонким стеблем.

Подотряд длинноусые: семейство долгоножки (капустная долгоножка); семейство галлицы (гессенская муха).

Подотряд короткоусые: семейство журчалки (луковая журчалка); семейство злаковые мухи (зеленоглазка); семейство цветочницы (свекловичные мухи); семейство тахины (муха эрнестия).

 

 

1.2. Строение и развитие вредителей (насекомых, клещей, нематод)

 

Насекомые. Это самая многочисленная группа вредных организмов. Их отличительный признак: членистое тело разделено на три отдела – голову, грудь и брюшко. На груди имеются три пары ног, а у большинства насекомых, кроме того, одна или две пары крыльев. По количеству и строению крыльев насекомых делят на отряды.

Насекомые, имеющие одну пару прозрачных перепончатых крыльев, принадлежат к отряду двукрылых, или мух. К ним относится, например, вишнёвая муха, смородинная галлица.

У насекомых отряда равнокрылых, хоботных, куда относятся тли, щитовки, две пары перепончатых крыльев, одинаковых по размеру. Две пары перепончатых крыльев с относительно бедным жилкованием – также у перепончатых насекомых (пилильщиков, пчёл, ос), но задние крылья меньше передних и сцеплены с ними крючочками. При полёте оба крыла работают как одно. Две пары перепончатых крыльев имеют и бабочки, но крылья у них покрыты мелкими, как пыль, чешуйками. Поэтому бабочек ещё называют чешуекрылыми.

Жуки, или жесткокрылые, отличаются тем, что у них передние крылья (надкрылья, элитры) твёрдые, а задние – прозрачные, перепончатые. У некоторых жуков крылья укорочены. Для насекомых отряда клопов, или полужесткокрылых, характерно наличие двух пар крыльев. Передние крылья в основной части кожистые, а на вершине – перепончатые. Задние крылья клопов – прозрачные, перепончатые.

Большинство вредных насекомых в саду и огороде – это бабочки и жуки.

У насекомых разных отрядов неодинаково устроен ротовой аппарат. Например, у жуков и их личинок, у гусениц бабочек, ложногусениц пилильщиков ротовой аппарат – грызущего типа, с хорошо развитыми верхними челюстями, способными измельчать твёрдую пищу – листья, плоды, древесину. У тлей, клопов, щитовок ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Он имеет вид хоботка, при помощи которого эти насекомые прокалывают ткани растений и сосут из них сок. У бабочек ротовой аппарат также устроен в виде хоботка, приспособленного для сосания нектара из цветков. Многие бабочки во взрослом состоянии вообще не питаются.

В своём развитии бабочки, жуки, перепончатокрылые, мухи проходят стадии взрослого насекомого, яйца, личинки и куколки (полный метаморфоз). У клопов и тлей стадии куколки нет (неполный метаморфоз).

Взрослые насекомые (самки) откладывают яйца, иногда (в частности, тли) рождают личинок. Из яиц появляются личинки. Личинки всех насекомых питаются, несколько раз линяют (сбрасывают старую шкурку), растут. У насекомых, развивающихся с неполным метаморфозом, личинки похожи на взрослых, внешне отличаясь от них малыми размерами и отсутствием крыльев. По мере роста у личинок становятся видны зачатки крыльев, развиваются другие органы. Достигнув предельного роста, личинки линяют последний раз и становятся взрослыми насекомыми. У насекомых с полным метаморфозом личинки не похожи на взрослых особей. Например, гусеница совсем непохожа на бабочку. Такие личинки не могут сразу же стать взрослыми насекомыми. Они превращаются в куколку. Куколка – стадия перестройки организма, когда распадаются органы, свойственные личинке, и формируются органы взрослого насекомого. После завершения процесса перестройки шкурка куколки лопается, и из неё выходит жук, бабочка или другое насекомое в зависимости от того, кому эта куколка принадлежала.

Личинки и куколки насекомых разных отрядов отличаются по внешнему виду. Личинки бабочек – червеобразной формы, имеют три пары грудных ног и до пяти пар брюшных (ложных). Их принято называть гусеницами. Похожие на них личинки пилильщиков имеют, кроме трёх пар грудных ног, ещё 6-8 пар ног брюшных. В отличие от гусениц бабочек, их называют ложногусеницами. Личинки двукрылых чаще безногие, без головы, заострённые к переднему концу. У долгоносиков личинки тоже безногие, но толстые и с хорошо обособленной головой и т. д.

Период жизни насекомых от откладки яйца или от выхода личинки из организма матери (при живорождении) до достижения половой зрелости называют поколением, или генерацией. Число поколений у насекомых неодинаково. Например, тли, развиваясь быстро, за год могут дать до 12 – 14 поколений, яблонная плодожорка – 2, боярышница и златогузка по одному поколению. А вот древесница въедливая завершает одну генерацию за два года. Чем быстрее идёт развитие вредителя, тем скорее он может дать вспышку массового размножения.

Каждый вид зимует в определённой стадии развития – яйца, личинки, куколки или взрослого насекомого. Места зимовки разнообразны: на коре дерева, под корой, в древесине, в почве, среди растительных остатков и т. д.

Под влиянием условий окружающей среды развитие и размножение насекомых может ускоряться или замедляться. Наиболее сильное влияние на вредных насекомых оказывают температура, влажность, свет, структура, физический и химический состав почвы, количество паразитов и в садах и на огородах, состояние растений и их устойчивость к повреждениям, определяемая сортовыми особенностями и уровнем агротехники.

              Нематоды. В пределах типа круглых червей представители класса нематод освоили, вероятно, все среды обитания, но практическое значение среди них имеют паразиты растений, животных и человека. Свободноживущие формы (морские, пресноводные и почвенные) отличаются микроскопическими размерами и включают пантофагов, хищников, сапрофагов и др. Столь же мелкие фитопаразиты связаны главным образом с высшими растениями. Зоопаразиты бывают и мелкими, и особенно крупными (до 1 м).

Нематоды отличаются от более примитивных плоских червей наличием сквозного кишечника, червеобразным и круглым в сечении телом, облечённым жёсткой кутикулой. Секретирующая её гиподерма объединяется с подстилающими тяжами мышц в кожно-мускульный мешок, ограничивающий первичную полость тела, заполненную жидкостью. Наряду с поддержанием внутреннего давления и упругости тела эта жидкость выполняет транспортную и запасающую функции. Ротовое отверстие расположено на переднем конце, а анальное – на вентральной стороне тела. Пищеварительная система образована передней, средней и задней кишкой и пищеводными железами. Нервная система оформлена в 10 – 12 продольных стволов, связанных с окологлоточным кольцом. Органы чувств включают хеморецепторы, осязательные бугорки и щетинки в головной части тела, реже – примитивные фоторецепторы и одноклеточные хвостовые железы – фазмиды. У самцов половое и анальное отверстия открываются в клоаку. Половая система самок с трубчатыми гонадами без желточников, заканчивается вульвой. Личинки нематод, как и взрослые особи, лишены ресничек и при переходе от стадии к стадии совершают линьки. Всего у нематод 5 стадий и 4 линьки.

В классе нематод два подкласса (Афазмидиевые и Фазмидиевые) с тремя десятками отрядов. Число описанных видов достигает 20 тыс.

Клещи. Клещи отличаются крайне небольшими размерами (0,2 – 0,7мм). Некоторые из них не видны невооружённым глазом. У одних клещей тело овальной формы, реже округлое, у других (галловых) червеобразно удлинённое. На теле редкие трещинки. У большинства взрослых клещей по 8 членистых ног, лишь галловые клещи имеют по 4 ноги. Усиков и крыльев у клещей нет. Ротовой аппарат у клещей, повреждающих садовые и огородные культуры, устроен в виде хоботка, при помощи которого они прокалывают ткани растений и сосут сок.

В своём развитии клещи проходят стадии яйца, личинки, нимфы и взрослого животного. Большинство клещей повреждает одну или несколько культур. Лишь отдельные виды, например, обыкновенный паутинный клещ, многоядны.

Отряд Acariformes объединяет около 12000 видов, распределяемых по 300 семействам и двум подотрядам – Sarcoptiformes и Trombidiformes. В основном это очень мелкие формы (0,2 – 0,3 мм) с телом, разделённым на две тагмы: переднюю – протеросому, включающую сегмунты двух первых пар ног, и заднюю – гистеросому. Кроме того, их отличает расположение стигм (если они есть) в передней части тела.

Среди акариформных клещей многие являются вредителями растений (галловые, паутинные, тарзонемиды, бриобииды и др.), продуктов сельскохозяйственного производства (тироглифоидные амбарные), однако есть и хищники (кунаксиды, анистиды и др.), и паразиты (перьевые, волосяные, чесоточные, краснотелки).

Отряд Parasitiformes включает более 4000 видов и 70 семейств. Характерно овальное, сильно склеротизованное тело из 15 сегментов, прикрытое сверху целым или разделённым на 2 – 3 части щитом.

Ротовой аппарат образован головной лопастью, слившейся с основаниями педипальп в головку и втянутыми внутрь неё хелицерами. Вместе с верхней губой и прилегающими придатками он образует колюще-сосущий орган. Пара стигм открывается в средней части тела. Ряд видов, питаясь кровью наземных позвоночных, переносит возбудителей энцефалита, возвратного тифа, чумы, туляремии, бруцеллеза. Многие хищничают или же питаются мицелием грибов, органическими остатками, некоторые паразитируют на растениях. В этом отношении особое внимание привлекают гамазовые и иксодовые клещи, а также уроподы. Крупные (до 7 мм) ядовитые голотиры, обитающие в тропиках, опасны для склёвывающих их птиц.

 

1.3. Экология вредителей (среда обитания; общие закономерности факторов внешней среды; абиотические факторы – климат и микроклимат, вода, почва и др.; биотические факторы – фазовая изменчивость насекомых; внутривидовые отношения; межвидовые отношения; вредители и растения; строение и динамика биоценозов)

 

Экология исследует взаимодействия организмов со средой и друг с другом, устанавливает общие принципы этих взаимодействий и на их основе стремится организовать рациональное использование природных ресурсов.

В понятие среды входит всё, что имеет значение для особи, но среда её обитания намного уже среды существования популяций, а тем более биоценоза и биосферы. Всё то, что жизненно необходимо особи в данный момент времени, может оказаться недостаточным для всех стадий её развития, всех звеньев жизненного цикла и чреды сменяющих друг друга поколений, т. е. пространственно-временная определённость организации жизни реализуется в средах разного объёма и в разные сроки.

Естественно ограничить обсуждение лишь теми элементами среды, которые влияют на подверженные их воздействию объекты, т. е. экологическими факторами, и противопоставить их прямому воздействию – действия косвенные и сигнальные. Изменения температуры влияют непосредственно на ход жизненных процессов, но наличие конкурентов за пищу проявляется лишь через посредство истощения ресурсов, в то время как сокращение светлого времени суток тёплой осенью, не оказывая прямых или косвенных действий на насекомых, служит важным сигналом для подготовки к суровым условиям зимы.

Кроме того, в соответствии с законом толерантности В. Шелфорда каждый вид имеет определённые пределы выносливости (толерантности) и достигает благополучия лишь при оптимальном значении и сочетании факторов. Изменения воздействия факторов, как в ту, так и в другую сторону равно неблагоприятно для организмов, однако разные виды обладают различными пределами толерантности.

Явными следствиями действия факторов становятся изменения сроков жизни и плодовитости, географического распространения, появление адаптивных модификаций и отбор наследственных изменений.

Многообразие экологических факторов требует классификации. Чаще всего противопоставляют абиотические факторы, к которым относят свойства климата, вод и почв, и биотические факторы, связанные с существованием и жизнедеятельностью организмов. А также выделяют антропогенные факторы.

Классификация экологических факторов

А. Факторы климатические температура свет	периодические первичные	Абиотические факторы	Факторы, не зависящие от плотности популяций
относительная влажность осадки	периодические вторичные
другие факторы
Б. Факторы физические (неклиматические) факторы водной среды	периодические вторичные или непериодические
эдафические факторы	непериодические	Биотические факторы	Факторы, зависящие от плотности популяций
В. Факторы пищевые	в основном периодические вторичные
Г. Факторы биотические внутривидовые взаимодействия
взаимодействия между разными видами	непериодические

Сезонные изменения температуры и суточные изменения освещённости настолько регулярны и постоянны, что любое несоответствие процессов развития и активности организмов чередованию сезонов и смене дня и ночи воспринимается как нарушение норм. Менее выражена периодичность в изменениях влажности, сроках вегетации растений или массового появления насекомых. Естественно, что и приспособленность организмов к этим факторам менее универсальна и определенна. Таким образом, первичным периодическим фактором (температура, освещённость) следует противопоставить вторичные периодические факторы и факторы непериодические, случайные, к которым организмы ещё не приспособились в ходе эволюции и в результате жизненного опыта.

Климатические факторы

Среди факторов, составляющих климат Земли и отдельных её территорий, к основным по воздействию на живую природу можно отнести излучение Солнца, температуру и влажность атмосферы; к второстепенным - влияние ветра, давление и ионизация атмосферы до и после грозы, во время лесных пожаров и электрических разрядов молний.

Определяя температуру воздуха и наземных субстратов, солнечная радиация приводит к изменению влажности и атмосферного давления. Насекомые могут существовать более или менее длительное время в полной темноте. Значение светового фактора для видов, активных только в ночное время, и обитателей пещер ограничено. Однако свет лежит в основе зрительных восприятий и различных биологических ритмов: суточных (циркадных), сезонных и лунных. Интенсивный ультрафиолетовый свет губителен для насекомых.

В связи с тем, что насекомые очень малы, они быстрее, чем другие животные, согреваются солнечными лучами, но быстрее и остывают в тени.

Диапазон температур, в котором возможны проявления активной жизнедеятельности насекомых, варьирует у разных видов. Температурный оптимум, в зоне которого общие проявления жизнедеятельности наиболее эффективны при наименьших затратах энергии, смещён к повышенным температурам. Субоптимальные и супероптимальные температурные зоны допускают нормальную активность насекомых, но при дальнейшем изменении температуры наступает холодовое или тепловое оцепенение, ведущее к гибели. Некоторые насекомые способны переносить весьма длительные и глубокие понижения температуры в состоянии анабиоза. Например, гусеницы лугового мотылька оживали после охлаждения до -190ºС.

Отделить влияние влажности от воздействия других экологических факторов трудно, а порой и невозможно. Если имеются доступные источники влаги, насекомые легко переносят сухость воздуха, и лишь формы, постоянно обитающие в водоёмах (гидробионы), гибнут на суше. Сухопутных насекомых подразделяют на гигрофилов, обитающих во влажных местах, мезофилов, менее требовательных к влажности атмосферы, и ксерофилов, приспособленных к постоянному дефициту влажности. Последние нередко вообще не пьют и, обитая в сухих субстратах, довольствуются метаболической водой. Снижение содержания воды в организме разные виды переносят неодинаково.

В природе влияние влажности опосредуется температурой и другими факторами среды. Поэтому в практике экологических исследований обычно рассматривают совместное влияние влажности и температуры, для демонстрации которого используют многообразные индексы, коэффициенты и диаграммы.

Для прогноза и выявления лимитирующих факторов применительно к каждой стадии развития насекомого используют биоклимограммы Б. П. Уварова.

Располагая метеосводками для территории и сезона массового появления вида, на соответствующем графике можно очертить зону оптимума, контуры которой при наложении на графики, построенные для других территорий и сезонов, сразу выявляют, что и для каждой фазы развития служит лимитирующим фактором. Несколько проще выявлять интегральное влияние влажности и температуры расчётом гидротермического коэффициента (ГТК). Для этого определяют отношение суммарного количества осадков за период наблюдений (в мм), помноженного на 10, к сумме активных температур (выше 10ºС) за тот же период. При ГТК, равном 1 – 1,5, увлажнение принимают оптимальным, более 1,6 – избыточным, менее 1 – недостаточным и менее 0,5 – слабым.

При сильном ветре насекомые, не успевшие укрыться в убежищах, разносятся на далёкие расстояния. При резком падении атмосферного давления, что обычно предвещает бурю, насекомые особенно активны. Они восприимчивы также к ионизации атмосферы до и после грозы, во время лесных пожаров и разрядов молний. Все эти «второстепенные» климатические факторы обычно сочетаются друг с другом в не меньшей мере, чем влажность и температура.

Микроклимат

Совместное влияние климатических факторов определяет условия существования и жизнедеятельности насекомых в самых общих чертах.

Наряду с метеорологическими условиями для насекомых ввиду их малых размеров и подвижности особое значение приобретают микроклимат, то есть климат на уровне организма, реальные условия существования, которые определяют биологические реакции насекомого в данное время и в данном месте.

Обычно агротехнические приёмы существенно меняют микроклимат пашни, который становится более суровым после жатвы и вспашки. При этом влажность воздуха в поле редко падает ниже 50%, а для обитающих на растениях насекомых она более высока и постоянна. В целом микроклимат пашни характеризуется большими колебаниями температуры, повышенной влажностью, ослабленными порывами ветра и осадками, бедностью красными и синими лучами солнечного спектра, но относительным богатством инфракрасными.

Пределы изменчивости климатических (микроклиматических) факторов, которые насекомые переносят в недеятельном состоянии, значительно шире пределов их активности, а тем более пределов развития и размножения. Нередко виды, весьма устойчивые к различным климатическим воздействиям среды, после холодной зимы и жаркого лета устремляются в брачный полёт только ранней осенью, в предвечерние часы редких тёплых и ясных дней.

Зависимость размножения и развития насекомых от внешних условий корректируется и опосредуется соответствующими актами поведения. При невозможности выбора насекомые впадают в оцепенение, когда резко сокращается обмен веществ, или вырабатывают ещё более совершенные и специфические приспособления. Однако наиболее распространённое средство перенесения экстремальных условий среды – диапауза – долговременное торможение метаболизма и всех видов активности в ответ на сигнальные влияния сезонных изменений климата. Диапауза предваряет наступление зимней бескормицы и холодов или иссушающего летнего зноя. Обычный стимул к её развитию – астрономически точное изменение фотопериода.

Биотические факторы

Особенность биотических факторов среды состоит прежде всего в том, что они взаимодействуют с подверженными их влиянию популяциями и зависят от их свойств. Если одни из этих факторов жизненно необходимы для насекомых (симбионты, половой партнёр, источник пищи и др.), то действие других (конкуренты, паразиты, хищники и др.), напротив, отрицательно. Однако хищники, например, могут косвенным образом содействовать благополучию популяций за счёт уничтожения ослабленных и больных особей.

Внутривидовые отношения. Наиболее явный пример внутривидовых отношений – взаимодействие половых партнёров.

Эффект группы. Объединение насекомых в группы нередко содействует их выживанию и размножению.

Массовый эффект. В отличие от эффекта группы массовый эффект, вызванный перенаселением среды, часто обусловливает сокращение популяций.

Внутривидовая конкуренция. Конкурентные отношения между особями одного вида проявляются в территориальном поведении, содействующем равномерному использованию имеющихся ресурсов, во внутрипопуляционной иерархии, а также в некоторых особых формах взаимодействия особей. Отношения такого рода необходимы для успешного существования и воспроизводства популяций – жертвуя в малом, они приобретают стабильность численности и устойчивость к внешним воздействиям.

Межвидовые отношения. Влияния, оказываемые разными видами друг на друга, могут быть положительными и отрицательными, обоюдными и односторонними. Различают отрицательные формы взаимодействий между видами, к которым относятся аменсализм, конкуренция, хищничество и паразитизм, а также положительные формы – мутуализм, синойкия, комменсализм, сотрудничество.

Конкуренция. Конкурирующие виды противодействуют друг другу в борьбе за пищу, укрытия, места откладки яиц. Следует отличать непосредственные влияния (аменсализм), когда присутствие одного вида невыносимо для другого из-за выделяемых им метаболитов или из-за агрессивных форм его поведения, от конкуренции, или соперничества, за источники существования и воспроизводства.

При активном соперничестве, именуемом также интерференцией видов, один из них лишает другого доступа к источникам пищи и возможным местообитаниям. Пассивная конкуренция, или эксплуатация, развивается при совместном использовании ресурсов. В основе этих взаимодействий лежит принцип конкурентного исключения, сформулированный Г. Ф. Гаузе. Суть принципа в том, что два вида, имеющие сходные требования к условиям существования, совместно обитать не могут.

Этот принцип используется для поиска возможных различий между сосуществующими видами и для оценки занимаемых ими экологических ниш.

К наиболее очевидным способам разобщения ниш относятся: их пространственная изоляция, пищевая избирательность, различия в требованиях к микроклимату населяющих ниши организмов, а также дифференциация сезонной и суточной активности организмов.

К иным, но тоже отрицательным межвидовым взаимодействиям относят хищничество и паразитизм. При этих формах взаимодействия популяций агрессивности хищников и паразитов противостоят способности их жертв к самозащите и усиленному воспроизводству. Хищники, как правило, крупнее своей добычи; паразиты обычно мельче хозяев и нередко существуют в их теле, получая не только корм, но и защиту.

Наряду с одиночным и групповым паразитизмом, к частному случаю которого относится перезаражение, или суперпаразитизм, среди паразитов-энтомофагов встречается гиперпаразитизм. Этим термином обозначают явление, когда паразит сам становится хозяином для другого паразита, именуемого сверхпаразитом первого порядка.

Одна из форм паразитизма – клептопаразитизм (буквально: воровской паразитизм). Клептопаразит использует активность другого паразита для своих нужд, в частности для облегчения поиска и заражения хозяина. Нередко он откладывает свои яйца через отверстия в покровах ранее заражённого хозяина и устраняет личинок первого паразита в межвидовой конкуренции.

Мутуализм, или симбиоз, представляет собой взаимовыгодное, часто необходимое сосуществование разных видов.

Синойкией, или сожительством, называют отношения, полезные для одного вида, но безразличные или необременительные для другого. Своеобразное проявление синойкии – форезия, то есть использование других видов для расселения (в качестве транспорта).

Комменсализм, или нахлебничество, – это использование одним видом пищевых запасов другого вида, имеющихся в избытке. Не достигающее уровня конкуренции и не ощущаемое партнёром, это взаимодействие сближается, с одной стороны, с синойкией, а с другой – с паразитизмом или хищничеством.

Можно полагать, что положительные взаимодействия популяций обеспечивают более полное и экономное освоение среды. Известно, что среди насекомых, населяющих агроценозы, преобладают отрицательные взаимодействия между видами, но постепенно, по мере стабилизации биоценозов, они уступают место положительным.