С троение и динамика биоценозов

Представлению об экосистеме соответствует относительно замкнутая, относительно гармоничная организация природных тел, объединённых участием в биогенном круговороте веществ, энергии и особей, общими преобразованиями и судьбой. В этом смысле мы говорим об экосистеме луга и озера, океана и леса, разлагающегося дерева и болота. Кроме того, термин «экосистема» конкретизируется как синоним биогеоценоза – элементарного подразделения биосферы, в пределах которого не проходят границы иных экосистем и сообществ, климатических или почвенных зон, геохимических провинций, то есть его собственные границы определяются в соответствии с принципом наибольшей функциональной целостности.

Структура экосистемы предопределена трёхзвенным циклом средообразующих взаимодействий членов сообщества, начиная с синтеза органического вещества продуцентами, его последующего использования потребителями – консументами и заканчивая разложением этого вещества редуцентами до исходных продуктов, вовлекаемых, в свою очередь, в новый цикл биогенного круговорота.

Агроценоз – это изъятый для сельскохозяйственной эксплуатации фрагмент экосистемы, структура и свойства которого определяются набором и технологиями возделывания избранных культур, а также сохранением в той или иной степени исходных биогеоценотических связей. Существование агроценоза возможно лишь при восполнении элементов минерального питания, выносимых из почвы при сборе урожая, и проведении специальных мероприятий, противодействующих естественным регуляторным свойствам экосистемы, проявляющимся в сукцессиях, распространении болезней и сорняков, вспышках массового размножения вредителей.

В системе взаимодействий растение – насекомое роль более активного партнёра, безусловно, принадлежит насекомому. Благодаря выраженной способности к развитию резистентности и различного рода механизмов детоксикации и депонирования токсинов, исключительной энергии размножения, скорости развития поколений и способности приспособиться к новому корму популяции насекомых-фитофагов постоянно преследуют защищающиеся от них растения. Градациям же полифаг – олигофаг – монофаг, видимо, соответствуют уровни сопряжённости эволюционных преобразований.

На стыке экологии с проблемами растениеводства, защиты растений и селекции ведётся интенсивная работа, предварительные результаты которой позволяют ввести критерий экологической ниши в применении к человеку.

Фазовая изменчивость насекомых

Всем видам вредителей свойственно изменять свою численность в течение определённого периода времени. Выделяют пять фаз популяционной изменчивости, которые обусловлены соответствующими экологическими факторами среды.

Первая фаза – депрессия. В этой фазе популяция очень малочисленна и занимает те места, где она может выжить.

Вторая фаза – расселение. Экологические условия существования популяции в тех местах, где она находится, и за их пределами изменяются в лучшую сторону, что способствует её размножению и расселению по территории.

Третья фаза – массовое размножение. На этом этапе при наличии энергетических ресурсов, благоприятных климатических условий и в отсутствии природных регуляторов численности вредитель максимально реализует свои потенциальные возможности.

Четвёртая фаза – пик численности. Под действием неблагоприятных факторов среды, таких как: ухудшение кормовой базы, массовое размножение энтомофагов и возбудителей болезней фитофагов, неблагоприятные климатические условия, рост численности популяции прекращается.

Пятая фаза – спад численности. Ещё сильнее усиливается влияние негативных факторов окружающей среды. Смертность преобладает над появлением новых особей. Популяция быстро сокращается и возвращается к своему первоначальному состоянию – депрессии.

Главная цель прогноза – подавить вредителя на фазе выхода из депрессии, пока он занимает ограниченную площадь. Это прежде всего относится к чрезвычайно опасным вредителям, таким как луговой мотылёк.

Насекомые и растения

Взаимодействия насекомых с растениями оформились на самых ранних этапах эволюции и в дальнейшем совершенствовались параллельно. Растения развивали средства привлечения насекомых-опылителей и устойчивость к наносимым ими повреждениям; в свою очередь, насекомые совершенствовались как фитофаги. Важнейший результат этих взаимодействий – современное разнообразие покрытосеменных и обилие связанных с ними насекомых, сравнимых по характеру связей с комменсалами, симбионтами и паразитами и лишь в редких случаях – с хищниками. В целом эти взаимоотношения следует признать положительными и весьма важными не только для отдельных биоценозов, но и для всей биосферы.

Подавляющее большинство (до 80%) высших цветковых растений опыляется при участии насекомых, в свою очередь, они приобрели замечательные приспособления для сбора пыльцы и нектара, особенно характерные у пчелиных и бабочек-бражников.

Взаимоотношения растений и насекомых нередко достигают предела специализации. Например, люцерну опыляют одиночные пчёлы, цветки какао – мелкие мокрецы.

Многие посещающие цветки насекомые не относятся к опылителям или не имеют приспособлений для переноса пыльцы. Таковы, например, муравьи, некоторые жуки, осы и мухи. Однако есть растения, имеющие своеобразные цветки-ловушки, которые принуждают случайных посетителей к выполнению функций опыления. Эти цветки задерживают насекомых, и тычинки размазывают по их телу пыльцу.

Насекомые избирают растения для откладки яиц и для питания вылупляющихся их них личинок. Один из аспектов взаимоотношений с растениями определяется ролью насекомых как фитофагов, объедающих листву и другие вегетативные органы, а часто и цветки, бутоны, формирующиеся плоды. Велика вредоносность насекомых на посевах культурных растений в агроценозах.

Наряду с повреждениями, не требующими предварительной подготовки кормового субстрата, некоторые насекомые сначала скручивают листья в узкие трубочки (тли, жуки-трубковерты и др.), внутри которых они спокойно высасывают соки растения. Галлообразователи (галлицы, орехотворки, некоторые тли и др.), приступая к питанию, стимулируют разрастание тканей в виде бесформенных опухолей, или галлов, имеющих вид орешков, бородавок и т. п. Нередко галлообразователи остаются в полости растения, обеспечивая тем самым себе не только питание, но и защиту.

Фитофаги причиняют огромный вред, однако нет ни одного виды растений, уничтоженных насекомыми полностью. Растения существуют, несмотря на исключительную прожорливость фитофагов.

Защитные реакции и приспособления растений многообразны: структура и прочность покровов, ядовитость, шипы и колючки ограничивают агрессивность фитофагов.

Таким образом, насекомые необходимы растениям как опылители, но вместе с тем это группы наиболее массовых фитофагов. Причиняемый ими вред не ограничивается питанием на растениях и откладкой яиц в их ткани и органы. Некоторые насекомые известны как переносчики болезней растений. Однако взаимодействия насекомых с растениями в целом, сформировавшиеся как результат длительной сопряжённой эволюции, можно оценить как гармоничные и прогрессивные.

1.4. Понятие о болезнях. Принципы классификации болезней

растений.

Болезнь растения – это нарушение нормального строения и обмена веществ клеток, органов и целого растения под воздействием фитопатогенов, неблагоприятных условий внешней среды, механических повреждений и др. Болезнь может вызвать гибель как отдельных органов, так и всего растения, посевов, насаждений. Фитопатоген, проникая в растение, воздействует на клетки при помощи продуктов своего обмена веществ, забирает из них питательные вещества и может распространяться по всему растению, нарушая нормальный процесс жизнедеятельности.

Для достоверной диагностики и выбора наиболее эффективной защиты болезни растений классифицируют, или систематизируют, по совокупности тех или иных признаков.

Наиболее удачной считается классификация болезней растений по экологическому принципу, учитывающему причины, вызывающие болезнь. По этой классификации все болезни растений делятся на две группы: неинфекционные (непаразитарные) и инфекционные (паразитарные).

1.5. Неинфекционные болезни. Инфекционные болезни (грибы и их классификация; бактерии фитоплазмы; вирусы и вироиды; паразитические и полупаразитические цветковые растения)

Неинфекционные болезни возникают в результате воздействия на растения неблагоприятных факторов внешней среды: температуры, влажности воздуха или почвы, недостатка или избытка питательных веществ и т. д. Неинфекционные болезни не способны распространяться от растения к растению.

Среди неинфекционных болезней выделяют болезни, причиной которых служат отдельные абиотические факторы (болезни голодания, болезни, вызываемые неблагоприятными температурами, и т. д.).

Нормальное развитие растения возможно при обеспечении его всеми необходимыми условиями жизни – светом, теплом, водой, пищей. Каждый вид растений индивидуально относится к этим условиям, притом неодинаково на разных этапах своей жизни.

Несоответствующие для растения условия окружающей среды вызывают у него заболевание.

Отсутствие в почве или недостаток поступления в растение того или иного элемента питания может вызвать серьёзные нарушения в его развитии. Внешне это может выразиться в изменении общего вида растения (карликовость, недоразвитость) и в появлении характерных для определённого вида голодания симптомов – изменение окраски определённых органов, некрозы на листьях и т.д.

Патологическое состояние растений может быть вызвано не только недостатком того или иного элемента питания, но также и избытком его. Например, избыточное внесение азотных удобрений может вызывать буйный рост, обильное нарастание вегетативной массы, но на таком растении часто не закладываются репродуктивные органы.

Действие высоких или ненормально низких температур, недостаток или избыток воды могут сильно нарушить определённое течение функций растения и повлиять на его строение. Растительный организм не имеет собственной температуры, его температура изменяется в зависимости от изменения температуры окружающей среды. Например, действие высокой температуры и сухости воздуха на хлебных злаках в период формирования пыльцы приводит к низкому проценту опыления растений, в результате чего в колосе появляется череззерница или полное отсутствие зерна.

Причиной инфекционных болезней являются патогенные организмы: грибы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазменные организмы, цветковые растения-паразиты. Выделяют болезни, вызываемые определёнными группами грибов или бактерий (болезни, вызываемые головневыми, ржавчинными грибами, оомицетами).

Для практических целей болезни квалифицируют по культурам (пшеницы, картофеля, свеклы, льна) или по группам сходных культур (зерновых, зерновых бобовых, кормовых бобовых и т. д.).

Иногда болезни подразделяют по приуроченности их к тем или иным органам или фазе развития растений: болезни плодов, болезни семян, болезни всходов и т. д. Существуют и другие принципы классификации болезней растений.

По характеру проявления заболевания могут быть местными и общими. При общем заболевании поражаются обычно основные органы, корни или стебель растения (их сосудистая ткань), что нередко влечёт за собой его гибель.

Местное заболевание ограничивается поражением частей отдельных органов – листьев, стеблей, плодов. Но иногда местное поражение охватывает почти все части растения. Например, фитофтороз картофеля при сильном развитии поражает стебель, листья и клубни.

Возможна также комбинированная классификация болезней: по поражаемым культурам, а внутри них – по причинам возникновения.

Вирусы – мельчайшие (субмикроскопические) возбудители болезней растений, животных и человека, не имеющие клеточного строения и способные размножаться только в живых клетках организма-хозяина. Зарегистрировано примерно 600 фитопатогенных вирусов; точное число указать трудно, так как некоторые вирусы представлены многими штаммами, иногда описываемыми как самомтоятельные виды.

Вредоносность вирусных заболеваний проявляется главным образом в снижении урожайности растений и ухудшении качества продукции. Особый вред вирусы наносят при выращивании семенного и посадочного материала. Поражение вирусами отрицательно влияет на пищевую и кормовую ценность продукции, пригодность её к промышленной переработке.

Вироиды. К этой группе фитопатогенов относят вирусоподобные инфекционные агенты, которые не образуют характерных для вирусов нуклеопротеидных частиц. Они представляют собой только низкомолекулярную одноцепочную РНК, являющуюся носителем инфекционности и использующую для своей репликации биосинтетическую систему клетки растения-хозяина.

Известны такие вироидные заболевания, как веретеновидность (готика) картофеля, экзокортис цитрусовых, карликовость хризантем и др.

Бактерии представляют собой мельчайшие одноклеточные растительные организмы. Большинство бактерий гетеротрофные организмы, лишённые хлорофилла и питающиеся готовыми органическими веществами.

По форме бактерии делятся на три группы: шаровидные, палочковидные, или цилиндрические, и извитые.

Все бактерии, вызывающие болезни сельскохозяйственных растений, имеют палочковидную форму. Движение у бактерий происходит при помощи жгутиков, которые представляют собой длинные протоплазматические нити.

Размножаются бактерии главным образом простым делением клетки на две части.

Фитоплазмы – специфическая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они представляют собой полиморфные организмы.

Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки; они окружены трёхслойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий. В отличие от вирусов для фитоплазм характерны клеточное строение и способность размножаться на искусственных питательных средах.

Фитоплазмы размножаются почкованием или бинарным делением. Эти организмы очень вредоносны. Поражённые ими растения часто вообще не дают урожая или он резко снижается.

Паразитические и полупаразитические цветковые растения. Большинство высших цветковых растений обладает способностью к автотрофному питанию; они имеют хорошо развитую корневую систему и надземный ассимилирующий аппарат. В процессе эволюции некоторые виды частично или полностью утратили такую способность и перешли к паразитическому существованию за счёт других растений. Переход происходил путём приспособления к жизни на корнях или надземных органах растений-хозяев, соответственно сформировались группы корневых и стеблевых паразитов. Частично или полностью присасываясь к корням или стеблям растений-хозяев, паразиты с помощью гаусторий извлекают из поводящей системы питательные вещества и воду, что приводит к значительному ослаблению растений, а иногда и к гибели.

Бесхлорофилльные паразиты (заразиха, повилика) – растения, у которых нет корневой системы и ассимиляционного аппарата.

Полупаразиты (марьянник, погремок, омела) – растения, сохранившие листовой аппарат и получающие от растения-хозяина только минеральное питание.

Грибы – обширная группа (свыше 100 тыс. видов) гетеротрофных организмов. Они играют большую роль в круговороте веществ в природе – разложении растительных и животных остатков и самоочищении почвы, образовании гумуса, разрушении лесной подстилки и т. д.

Роль грибов в сельском хозяйстве как положительна, так и отрицательна. Некоторые виды грибов стали сельскохозяйственными культурами (шампиньоны). Есть грибы гиперпаразиты (паразиты второго порядка), которые используются в борьбе с возбудителями заболеваний растений. Однако более 10 тыс. видов грибов являются возбудителями болезней растений – 83,3 % заболеваний сельскохозяйственных культур вызываются грибами.

Токсины многих грибов вредны для человека и животных. Отмечены отравления хлебом, приготовленным из ржаной муки с примесью склероциев спорыньи и т. д. Известны грибковые болезни животных и человека.

Чтобы правильно организовать борьбу с возбудителями болезней растений, необходимо, прежде всего, их определить. Это можно сделать, зная основные принципы систематики тех или иных организмов, состав их главнейших групп.

Систематика грибов – деление на отделы, группы, классы, порядки, семейства – построена на основе естественных эволюционно сложившихся связей между отдельными группами.

Современная систематика грибов основана на строении органов размножения, морфологических, цитологических, биологических, физиолого-биохимических признаках. Грибы объединены в царство (Mycota) и делятся на два отдела: слизевики (Myxomycota) и настоящие грибы (Fungi). Отдел Fungi, в свою очередь, делится на группы, классы, подклассы, порядки, семейства, роды, виды и т. д.

В группу низших грибов входят классы: гифохитридиомицеты, хитридиомицеты (одножгутиковые), оомицеты (двужгутиковые) и зигомицеты (безжгутиковые). Высшие грибы делят на три класса: сумчатые, базидиальные и несовершенные.

Схема деления грибов на классы

Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes). В этот класс входят виды, подвижные стадии которых (зооспоры) имеют один жгутик и хитин в клеточных стенках.

Класс оомицеты (Oomycetes). Это виды, подвижные стадии которых (зооспоры) имеют два жгутика, оболочка клеток в основном содержит целлюлозу.

Класс зигомицеты (Zygomycetes). В этот класс объединяют виды, не имеющие подвижных стадий в цикле развития.

Класс аскомицеты (Ascomycetes). Обширный класс, насчитывающий свыше 30 тыс. видов. Эти грибы имеют хорошо развитую септированную грибницу.

Класс базидиомицеты (Basidiomycetes). Эти грибы имеют хорошо развитый дикариофитный многоклеточный мицелий.

Класс несовершенные грибы (дейтеромицеты) (Deuteromycetes) включает около 30 тыс. видов, которые по строению септированного мицелия относятся к высшим грибам, но в процессе эволюции утратили высшие половые формы спороношения, развиваются и размножаются в основном в гаплоидной конидиальной стадии.