Сперматогенез и его стадии.

Троицк 2011 г.

Содержание

9) Микроскопическое и субмикроскопическое строение плазмолеммы.

11) Сперматогенез и его стадии.

29) Классификация и морфология лейкоцитов.

48) Общая схема строения органов пищеварительной трубки.

71) Как построена матка? Особенности строения ее мышечной оболочки.

Список литературы

Микроскопическое и субмикроскопическое строение плазмолеммы.

Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана или плазмалема — это обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой.

 Толщина этой мембраны так мала (около 10 нм), что ее можно увидеть только в электронный микроскоп.

Животные клетки ограничены плазматической мембраной. На ее строении, очень сходном со строением многих внутриклеточных мембран, мы остановимся несколько подробнее. Основной матрикс мембраны состоит из липидов, главным образом фосфатидил-холина. Эти липиды состоят из головной гидрофильной группы, к которой присоединены длинные гидрофобные углеводородные цепи. В воде такие липиды спонтанно формируют двуслойную пленку толщиной 4-5 нм, в которой гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда, образуя безводную липидную фазу. Клеточные мембраны представляют собой липидные бислои именно такого типа и содержат гликолипиды, холестерол и фосфолипиды.

Гидрофильная часть гликолипидов образована олигосахаридами. Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, причем олигосахаридная часть молекулы ориентирована подобно волоску, погруженному в окружающую среду. Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Распределение различных липидов во внутреннем и наружном слоях мембраны неодинаково, и даже в пределах одного слоя имеются участки, в которых концентрируются отдельные виды липидов. Такое неравномерное распределение, вероятно, имеет какое-то, пока еще неясное, функциональное значение.

Сперматогенез и его стадии.

Сперматогенез (от греч. sperma, spermatos — семя, genesis — происхождение, возникновение) представляет собой превращение первичных половых клеток в зрелые сперматозоиды. Сперматогенез можно разделить на три основные стадии: размножение клеток путем митоза, мейоз и спермиогенез.

Митоз первичных половых клеток происходит на протяжении всей жизни самца, начиная с периода полового созревания. Митотически активные клетки, находящиеся вблизи наружной стенки семенных канальцев, известны под названием сперматогоний.

Сперматогонии А представляют собой популяцию стволовых клеток. В ней имеется группа темных неделящихся клеток, которые, вероятно, образуют «долгосрочный резерв». Некоторые из этих клеток превращаются в митотически активные бледные клетки, а в конечном счете - в сперматогонии В, которые делятся митотически, дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка и вступают в мейоз. Сперматогонии В не всегда располагаются на базальной мембране. Они отличаются от сперматогоний своими округлыми ядрами, содержащими конденсированный хроматин, располагающийся либо вблизи нуклеолеммы, либо вблизи ядрышка. В их цитоплазме содержатся свободные рибосомы, митохондрии, достаточно хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум.

Для превращения светлой сперматогонии в сперматогонию требуется четыре последовательных митотических деления, при которых генетически клетки не меняются, но происходит их морфофунюфональная перестройка. После того как в этих клетках пройдет последнее самоудвоение ДНК, они получают название прелептотенных сперматоцитов 1-го порядка, имеющих большое ядро с хорошо видимыми обособленными хромосомами, по-прежнему содержащее их полный диплоидный набор; теперь они готовы к прохождению мейотической стадии сперматогенеза.

Сперматоциты 1-го порядка, или первичные сперматоциты, соединены между собой межклеточными мостиками, которые остаются при митозе сперматогонии А благодаря неполному разделению клеток. Последующие поколения клеток также остаются соединенными между собой, в результате чего образуется синцитий, клетки которого составляют клон. Клетки синцития делятся синхронно, лишь единичные клетки не делятся.

Во время первого деления мейоза(мейоз I) каждый такой сперматоцит 1-го порядка делится на две дочерние клетки. В это время на гистологическом препарате можно наблюдать характерные фигуры разделяющихся хромосом на стадиях метафазной пластинки, анафазы, обособления ядер и образования перетяжки клеток.

В результате мейоза I образуются две дочерние клетки — сперматоциты 2-го порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23) d-хромосом (d-хромосома — хромосома после репликации ДНК, которая состоит из двух дочерних молекул ДНК). Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во время второго деления мейоза(мейоз II) из каждого сперматоцита 2-го порядка образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

Сперматида — мелкая клетка округлой формы с крупным ядром, которое впоследствии приобретает овоидную форму и располагается эксцентрично (ближе к стенке канальца).

Важная особенность сперматогенеза заключается в том, что в ходе последовательных делений цитокинез (расхождение клеток) не доходит до конца. Клетки остаются связанными между собой посредством цитоплазматических мостиков диаметром 1—2 мкм, образуя синцитий. Поскольку молекулы и ионы легко проникают через межклеточные мостики, клетки такого клона развиваются синхронно. Такая связь нарушается только при достижении ими стадии сперматид.

Генетически сперматиды представляют собой конечный продукт мейоза. Но, прекращая деление, они подвергаются глубоким преобразованиям, превращаясь из относительно обычных на вид клеток в чрезвычайно специализированные — сперматозоиды.

Третий период сперматогенеза — превращение сперматид в сперматозоиды — носит название спермиогенез, или метаморфоз сперматид. В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующие сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе область ядра, обращенная к стенке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего образуется акросома, содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипсиноподобный акрозин), которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку.

Из одной центриоли начинают образовываться микротрубочки, группирующиеся сначала по три, а затем по две, к ним мигрируют митохондрии, образующие вокруг микротрубочек характерную спиральную структуру. Формируется специализированная органелла движения — жгутик. Одновременно большинство внутриклеточных структур редуцируется. В результате примерно за 16 дней круглая сперматида со сферическим ядром превращается в чрезвычайно специализированную клетку, имеющую маленькую головку длиной 5 мкм и шириной 3 мкм, подвижный хвост длиной 50 мкм, предназначенный для единственной задачи — доставки наследственного материала отца в материнскую яйцеклетку.

В процессе спермиогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы формирующегося сперматозоида. Большая часть ее образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки и фагоцитируется поддерживающим эпителиоцитом, или сустентоцитом (клеткой Сертоли). Меньшая часть цитоплазмы покрывает тонким слоем ядро, связующую, промежуточную и не полностью главную части сперматозоида. Разделение клеток одного клона происходит на последних этапах формирования сперматозоидов, которые отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли.