МЕХАНИЗМЫ СЛУХОВОЙ РЕЦЕПЦИИ. СЛУХОВАЯ СИСТЕМА, НЕРВНЫЕ ПУТИ И ЦЕНТРЫ

    Система слуха функционирует в диапазоне 16—20 000 Гц, хотя верхний предел чувствительности с возрастом может снизиться до 12 000 Гц.

    Слуховая система (слуховой анализатор) воспринимает и анализирует звуковые волны. Слуховая система имеет пери­ферический и центральный отделы.

    Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха и является периферическим отделом слуховой системы.

    Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход и внешняя сторона барабанной перепонки) обеспечи­вает направленный прием звуковых волн. В ушную раковину поступает лишь незначительная часть энергии акустического поля. Средняя длина канала наружного уха взрослого человека, измеренная по центральной оси, составляет 26 мм. Площадь поперечного сечения слухового прохода в медиальной части постепенно уменьшается до 0. Наружное ухо человека является сравнительно плохим концентратором и передатчиком энер­гии на частотах ниже первого резонанса, но на более высоких частотах его характеристики приближаются к теоретически возможному пределу. Основная функция наружного уха состоит в обеспечении направленного приема звуковых волн. Наружное ухо также защищает барабанную перепонку от механических и температурных воздействий (рис 2.1) [9].

Рис. 2.1- Схематическое изображение периферического отдела органа слуха .

1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3, 4, 5 — слуховые косточки, соответственно стремечко, наковаленка и молоточек; 6 — наружное ухо; 7 — среднее ухо; 8 — внутреннее ухо; 9 — вестибулярный аппарат; 10 — слуховой нерв; 11 — улитка; 12 — круглое окно; 13 — овальное окно; 14 — барабанная перепонка

    Среднее ухо. К системе среднего уха человека относятся барабанная перепонка и три миниатюрные косточки — моло­точек, наковальня и стремечко. Барабанная перепонка через систему слуховых косточек передает колебания в среднее ухо. При этом приходят в движение молоточек, наковальня и, на­конец, стремечко, основание которого укреплено в овальном окне улитки и приводит к колебаниям жидкости системы внут­реннего уха. Амплитудно-частотная характеристика среднего уха имеет характеристику фильтра низких частот. Входное сопротивление улитки уменьшается в 29 раз, и вследствие этого улучшаются условия передачи энергии акустических сигналов во внутреннее ухо.

    Внутреннее ухо. Представляет собой сложный лабиринт со­единенных друг с другом каналов, расположенных в височной кости и заполненных жидкостью. Часть костного лабиринта вместе с разделяющими мембранами и рецепторными клетками относится к воспринимающему отделу вестибулярной систе­мы; один из каналов, имеющий спиралевидную форму (улит­ка), — к слуховой системе. У человека костный канал улитки составляет около 35 мм (2,5 завитка). Внутри улитки по всей ее длине проходят две мембраны — основная и рейснерова, раз­деляющие улитку на три части, или лестницы: вестибулярная и барабанная заполнены перилимфой (со свойствами, близкими к свойствам плазмы крови), а средняя лестница— эндолимфой. Химический состав эндолимфы значительно отличается от состава перилимфы в 100 раз большей концентрацией ио­нов калия и в 10 раз меньшей концентрацией ионов натрия. Главное назначение системы внутреннего уха - первичный анализ сигналов, преобразование колебаний стремечка в форму многоканального описания в виде импульсации волокон слу­хового нерва. Сравнительно-морфологический анализ показал, что строение системы внутреннего уха имеет значительное сходство у млекопитающих, образ жизни которых не связан с ультразвуковой коммуникацией. В средней лестнице на основной мембране находится рецепторный аппарат — орган Корти, заключенный внутри костной стенки улитки. Рецеп­торами, воспринимающими колебания и передающими ин­формацию в центральный отдел слуховой системы, являются волосковые клетки. Рецепторный аппарат представлен двумя группами рецепторных клеток: внутренних и наружных волосковых клеток. Внутренние и наружные волосковые клетки, вытянутые вдоль улитки, имеют существенно различающуюся синаптическую организацию. Около 90—95% афферентных волокон, представляющих собой дендриты клеток биополяр­ных нейронов спирального ганглия, образуют синаптические контакты с внутренними волосковыми клетками, и 5—7% афферентных волокон связаны с наружными волосковыми клетками. Волокна основной мембраны улитки внутреннего уха настроены на колебания различных звуковых частот. При восприятии звуков происходит преобразование акустических сигналов в электрические потенциалы нервной системы.

    Информация о звуковом потоке от рецепторов слуха по аксонам нервных клеток спирального ганглия передается в слуховой центр продолговатого мозга - кохлеарные ядра в форме коротких электрических импульсов [4].

    2.5.ЦЕНТРЫ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

    Путь электрических импульсов от периферического чувствующего рецептора к слуховой коре больших полуша­рий содержит 3—5 уровней переключения (переключательных станций) и не менее 3 перекрестов с одного полушария голов­ного мозга на другое [4]. После переключения на клетках кохлеарных ядер электрические импульсы поступают к ядрам верхней оливы. В этом месте происходит первый перекрест слуховых путей: меньшая часть волокон остается в пределах полушария, на стороне которого расположен периферический слуховой рецептор, а большая часть идет в противоположное полушарие головного мозга. В области основания мозга, где располагается данный перекрест, имеется еще одна группа ядер — ядра трапецевидного тела, где также осуществляется частичное переключение волокон клеток кохлеарных ядер. Небольшая часть этих волокон направляется, не переключаясь, в средний мозг, заканчиваясь на клетках нижних холмов. Сюда же приходит значительная часть перекрещенных и неперекрещенных волокон из ядер верхней оливы. Часть последних дополнительно переключается в группе мелких ядер, распо­ложенной по ходу пучка проводящих волокон, называемых волокнами боковой петли.

    Большее количество волокон от клеток кохлеарных ядер переключается на клетках нижних холмов, после чего волок­на следующего порядка либо переходят в противоположное полушарие (второй перекрест), либо идут непосредственно к ближайшим подкорковым слуховым центрам — медиальным коленчатым телам. Считается, что только очень небольшая часть волокон проходит мимо нижних холмов, не переключаясь в них, и заканчивается прямо в медиальном коленчатом теле.

    Практически все волокна, идущие от нижележащих слу­ховых центров, переключаются в медиальном коленчатом теле, отростки нейронов которого идут к слуховым зонам коры дан­ного полушария головного мозга. Следующий, третий перекрест волокон осуществляется уже на корковом уровне. Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего полушария мозга, идет на противоположную сторону в первичную проек­ционную зону коры.

    Кроме прямых связей, имеются контакты и с другими от­делами мозга: связи кохлеарных ядер и ядер трапециевидного тела с двигательными ядрами слухового и троичного нервов. От тел клеток этих черепно-мозговых нервов отходят отростки, иннервирующие мышцы среднего уха. Известны связи кохле­арных ядер, боковой петли с ретикулярной формацией ствола мозга -мощной активирующей системой. Значительная часть волокон идет от среднего мозга в мозжечок и в спинной мозг, а также к различным двигательным ядрам. Особый интерес представляют ядра, связанные с управлением сложной координированной активностью звукопроизводящего аппарата - мышц гортани, языка, жевательных и мимических мышц. Представ­ляют интерес также связи слуховых центров с эмоциогенными зонами мозга, раздражение которых вызывает эмоциональные реакции (веселость, страх и т. д.) или обусловливает изменение настроения (подавленность, приподнятость и т. д.). В переднем мозге слуховые связи необыкновенно широки. Такие взаимосвя­зи присутствуют и с моторной, и с лобной, и с ассоциативной, а также с височно-затылочной частями головного мозга.

    И этот перечень связей, по которым слуховая информация поступает к различным отделам, не закончен, его можно было бы продолжить. Без преувеличения можно сказать, что звуковая информация поступает практически во все отделы мозга [4].

    2.6.СПЕКТРАЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО УХА

    Слуховая система человека (слуховой анализатор) пред­ставляет собой совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих зву­ковые колебания.

    С помощью слуховых ощущений человек овладевает ре­чью, с помощью слуха контролируется и своя, и чужая речь, исправляется произношение. Слуховые ощущения делятся на ощущения музыкальных тонов, ощущения шумов и речевые. К музыкальным относятся звуки пения и большинства му­зыкальных инструментов. Примером шумов может служить звук мотора, шум летящего самолета, шум идущего поезда. Речь представляет собой сочетание музыкальных (гласные) и шумовых (согласные) [9].

    Ухо человека обладает свойствами частотного анализатора, дискретным восприятием по частотному и динамическому диа­пазонам (аналоговый звуковой сигнал превращается в последо­вательность электрических импульсов двоичного типа). Все эти операции осуществляются во внутреннем ухе, в так называемой улитке. В улитке находится основная (базилярная) мембрана, состоящая из большого числа волокон, слабо связанных между собой. Вдоль основной мембраны расположены нервные окон­чания, каждое из которых (а их свыше 20 000) возбуждается от прикосновения к ним волокон основной мембраны, посылая в слуховой центр мозга электрические импульсы. Там эти им­пульсы подвергаются сложному анализу, в результате которого человек определяет передаваемое сообщение.

    2.7. ПОКАЗАТЕЛИ СЛУХА

    При изучении слуховой системы выясняют следующие показатели: 1) восприятие по частоте; 2) абсолютная чувстви­тельность; 3) дифференциальная чувствительность по частоте и интенсивности; 4) пространственная и временная разрешающая способность слуха.

    1.Восприятие по частоте. Слуховые ощущения возникают как результат воздействия звуковой волны на орган Корти, расположенный во внутреннем ухе. Каждое из волокон ос­новной мембраны резонирует на вполне определенной для него частоте. Сложный звук, состоящий из ряда частотных составляющих, вызывает колебания ряда волокон, соответс­твующих частотам составляющих. Для измерения абсолютных и дифференциальных порогов слуха у человека используют главным образом речевой отчет.

    2.Абсолютная чувствительность. Орган слуха человека ре­агирует на звуки в пределах от 16 до 20 000 колебаний в секунду. Наилучшая чувствительность - в пределах 1000-4000 колеба­ний в секунду. Анализ частот звука - это одна из важнейших функций слуховой системы. Диапазон слышимых частот для людей до 25 лет охватывает 16-20 Гц и 16-20 кГц. Высоко­частотная часть диапазона уменьшается из года в год, причем после 40лет— на 80Гц каждые последующие полгода. Человек ощущает около 300 000 различных по силе и высоте звуков. Невысокая чувствительность к звукам низкочастотного диапазона предохраняет человека от постоянного ощущения низкочастотных колебаний и шумов собственного тела.

    3.Дифференциальная чувствительность слуха человека характеризует способность различать минимальные измене­ния параметров звука (интенсивности, частоты, длительности и т. д.). Чувствительность слуха в области низких частот меньше, чем в области высоких.

    4.Пространственный слух не только позволяет установить место расположения источника звучащего объекта, степень его удаленности и направление его перемещения, но и уве­личивает четкость восприятия. Временные характеристики пространственного слуха базируются на объединении данных, получаемых от обоих ушей (бинауральный слух). Сначала звук достигает уха, расположенного ближе к источнику звука. При низких частотах звуковые волны огибают голову (в силу их большой длины). Звук в воздушной среде имеет скорость 330 м/с. Следовательно, 1см он проходит за 30 мкс. Поскольку расстояние между ушами человека составляет 17-18см, а голо­ву можно рассматривать как шар с радиусом 9см, то разница между попаданием звука в разные уши составляет 9π× 30 мкс, где 9π (или 28см) — это дополнительный путь, который должен пройти звук вокруг головы, чтобы попасть в другое ухо. Эта разница зависит от места расположения источника звука: если он находится по средней линии спереди (или сзади), то звук достигает обоих ушей одновременно [9].