Гены-модификаторы. Плейотропия.

 Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Гены-моди­фикаторы играют, по-видимому, определенную роль в формиро­вании у животных резистентности к инфекционным болезням. Например, скот герефордской породы имеет белую голову, и при пастбищном содержании в условиях сильной солнечной инсоля­ции животные с непигментированными и слабопигментирован-ными веками болеют раком глаз. При усилении пигментации век частота заболевания уменьшается, а при интенсивной пигмента­ции в тех же условиях болезнь не возникает. Оказалось, что интенсивность пигментации кожи вокруг глаз у белоголовых жи­вотных наследственна. Это говорит о существовании генов — модификаторов основного гена, обусловливающего белую окрас­ку головы. Таким образом, путем селекции можно избавиться от заболевания глаз раком. Плейотропия-это влияние одного гена на развитие двух и более признаков (множественное действие гена). Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, которые участ­вуют в многочисленных обменных процессах в клетке и в орга­низме в целом и тем самым одновременно влияют на проявле­ние и развитие других признаков.

На основании рассмотренного действия генов-модификато­ров, и плейотропного действия генов можно видеть, что формирование признака — очень сложное явление в котором участвует не один ген, а в определенной степе­ни весь генотип особи.

Полимерия.

 При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияют несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из них усиливает развитие признака. Такие однозначно действую­щие гены называются аддитивными.Впервые этот тип взаимо­действия генов установлен Нильсоном-Эле при изучении насле­дования окраски чешуи овса и зерен пшеницы.

На степень развития окраски влияет количество доминантных генов, влияющих на формирование этого призна­ка. При отсутствии доминантных генов окраска зерна пшеницы белая.

Полимерный тип взаимодействия генов имеет большое значе­ние для понимания наследования количественных признаков. Эти признаки не обладают фенотипической дискретностью, и их невозможно распределить по четким фенотипическим классам. Их оценивают с помощью количественных методов учета. К количественным относятся признаки, характеризующие продук­тивность животных: удой за лактацию, масса животного, настриг шерсти, масса яйца. В некоторых случаях полигенно наследуется резистентность к неблагоприятным условиям внешней среды. Все эти признаки формируются под влиянием многих генов, каждый из которых усиливает развитие признака.

Соматический кроссинговер.

Сущность соматического кроссинговера заключается в том, что он осуществляется при митотическом делении соматических кле­ток главным образом эмбриональных тканей. Кроссинговер проис­ходит между двумя несестринскими хроматидами гомологичных хромосом.

У гетерозиготных особей наблюдаются отклонения в проявле­нии нормальных "признаков. Явление соматического кроссинго­вера было предсказано А. С. Серебровским в 1922 г. при анализе причин появления исключительных перьев у кур. В 1936 г. сома­тический кроссинговер обнаружил К. Штерн у дрозофилы. Он исследовал самок серых с нормальными щетинками, но гетеро­зиготных (АаВЬ) по рецессивным генам желтой окраски тела (о) и опаленных щетинок (Ь). На теле некоторых серых с нормаль­ными щетинками мух наблюдались двойные пятна. Половина пятна желтая с нормальными щетинками и половина серая, но с опаленными щетинками. Появление двойных пятен К. Штерн объяснил митотическим кроссинговером, в результате которого образуется часть клеток, гомозиготных по желтой окраске тела (аа), и часть, гомозиготных по опаленным щетинкам ( Jbb ). Эти клетки становятся родоначальницами при образовании участков тела с желтой окраской и нормальными щетинками и с нормаль­ной серой окраской и опаленными щетинками. В этом случае проявляется действие рецессивных генов, оказавшихся в гомози­готном состоянии. Таким образом, осуществление кроссинговера в соматических клетках ведет к появлению мозаиков.

Кроссинговер иногда происходит и на стадии размножения при образовании половых клеток, когда гонии еще имеют дипло­идное число хромосом. В этом случае процент кроссоверных гамет может быть очень высоким.

Частота митотического кроссинговера ниже мейотического, однако его также можно использовать для генетического карти­рования. Соматический кроссинговер имеет место у животных, растений и человека.

Мейоз.

Мейоз I (редукционное деление). Профаза I : спирализация и укорочение хромосом. Гомологичные хромосомы коньигируют по всей длине =>бивалент. !Возможен обмен участками (кроссинговер) между несестринскими хромосомами. В точке обмена – Х-образная структура (хиазма). Стадии профазы I – лептотена (в ядре – длинные тонкие нити хромосом), зиготена (начало коньюгации гомол.хромосом), пахитена (отдельные гомологи в биваленте уже неразличимы), диплотена (видны хроматиды и хиазмы) и диакинез (max укорочение хромосом, центромеры гомологов отталкив-ся друг от друга, ядрышко, ядерн.мембрана, формир-ся веретено деления). Метафаза I : биваленты – в экват.плоск-ти, центромеры ориент-ся случайно. Анафаза I :Гомол.хромосомы отщепл-ся друг от друга, движ-ся к полюсам =>на полюсах – по две хроматиды. Интеркинез (если оч.долгий – хромосомы могут временно декомпактиз-ся). Мейоз II (эквационное деление). Профаза II : восст-ся веретено деления. Метафаза II: хромосомы – в экват.плоск-ти. Анафаза II : расщепление центромер, хромосомы – к против.полюсам. Телофаза II :

1902 г – Сэттон и Бовери сравнивают поведение признаков при наследовании и хромосом при мейозе =>вывод: «Наследст.факторы расп-ны в хромосомах». Доказ-ва: 1.В ядре сомат.клетки – 2 гомолог.хромосомы и 2 аллеля одного гена. 2.Гаметы несут по одной хромосоме и по одной аллели (правило чистоты гамет). 3.При оплодотворении организм получает по гомол.хромосоме и от отца, и от матери, и по аллелю от каждого из родителей. 4.Ориентация негомол.хромосом отн.друг друга случайна, неаллельные гена наслед-ся независимо.

52.Хромосомная теория опр-я пола. Гомо и гетерогаметный по л…

В ходе эволюции у большинства раздельнополых ор­ганизмов сформировался механизм детерминации пола, обес­печивающий образование равного количества самцов и самок, что необходимо для нормального самовоспроизве­дения вида. Детерминация пола может происходить на разных этапах размножения. Различают три основных типа детерминации:

1) эпигамный, когда пол особи определяется в процессе онто­генеза. Детерминация пола в данном случае значительно зависит от внешней среды;

2) прогонный, когда пол будущего дочернего организма опре­деляется в ходе гаметогенеза у родителей особи;

3) сингамный,при котором пол дочерней особи определяется в момент слияния гамет. Это наиболее распространенный тип детерминации пола, характерный для животных всех видов.

При прогамном и сингамном типах детерминации пол зави­сит от определенных половых хромосом.

У самок млекопитающих в диплоидном наборе хромосом выделяют пару одинаковых по форме гоносом (половых хромосом), обозначаемых ХХ-хромосомами. Самцы в кариотипе содержат Х- и Y-хромосомы. Самки птиц содержат две разные (XY), а самцы одинаковые (XX) половые хромосомы. В период редукционного деления (мейоза) у самок млеко­питающих образуется один тип гамет с Х-хромосомой, поэтому женский пол называют гамогаметным. У самцов образуется два типа гамет с Х- и Y-хромосомами, поэтому мужской пол называют гетерогаметным.Определение пола млекопи­тающих зависит от того, каким спермием будет оплодотворена яйцеклетка. Если яйцеклетка оплодотворена спермием, со­держащим Х-хромосому, то происходит закладка особи жен­ского пола, если спермий несет Y-хромосому — закладывается особь мужского пола.

Самцов обычно рождается на несколько процентов больше, чем самок, но в ходе эволюции выработался механизм сохране­ния числового соотношения полов, поэтому к возрасту половой и физиологической зрелости это соотношение выравнивается вследствие более высокой смертности самцов.

ЦИТОЛОГ-Е ОСОБ-ТИ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ:

1. Вполовых хромосомах больше гетерохроматина, чем в аутосомах.

2. Репродукция половых хром-м и аутосом происходит не одновраменно.

3. У гомогаметного пола одна из Х-хром-м нах-ся в сверх спирализованном состоянии, в интерфазе.

4. У гомогаметного пола одна из Х-хром-м может репродуцироваться позже чем другая.

5. У гетерогаметного пола У-хром-ма гораздо меньше чем Х-хром-ма.