Основные модели роста популяций.

2.1. Модель неограниченного роста численности популяции.
Все живые организмы теоретически способны к очень быстрому увеличению численности. При неограниченных ресурсах и отсутствии гибели от болезней, хищников и т.п. даже при низкой исходной численности популяция любого вида за сравнительно короткий срок может так вырасти, что покроет весь земной шар сплошным слоем.
Способность к увеличению численности за данный промежуток времени называют биотическим потенциалом вида.[2]
У разных видов биотический потенциал разный: у крупных млеко питающихся численность может возрастать в год лишь в 1,05 - 1,1 раза, а у мелких насекомых (рачков, дафний) численность в год может возрасти в 1010-1030 раз. А у бактерий и одноклеточных водорослей еще быстрее. Во всех этих случаях, при идеальных условиях численность будет расти в геометрической прогрессии, и график изменения численности будет представлять собой экспоненту. Рост численности в геометрической прогрессии называется экспоненциальным ростом.
В лабораторных условиях наблюдать экспоненциальный рост можно в популяциях дрожжей, водоросли хлореллы, бактерий на начальных стадиях роста.
В природе экспоненциальный рост наблюдается при вспышках саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Экспоненциально может расти численность животных, заселенных в новую местность, где у них мало врагов и много пищи (классический пример - рост численности кроликов, завезенных в Австралию).
Во всех этих случаях экспоненциальный рост наблюдается в течение коротких промежутков времени, после чего скорость роста численности снижается.

2.2. Модель Мальтуса (рождаемость - смертность)
В популяциях микроорганизмов удельная скорость роста зависит от скорости деления клеток. Исходные клетки делятся на дочерние, что и определяет прирост численности.
В популяциях многоклеточных организмов удельная скорость роста зависит от рождаемости и смертности. [3]
Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость - число особей, появившихся в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени. Например, для популяции человека как показатель удельной рождаемости обычно используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.
Смертность (абсолютная и удельная) характеризует скорость убывания численности популяции, вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т.д.
Используя такие параметры модели изменения численности популяции, австрийский священник Мальтус опубликовал в 1802 году результаты своих исследований, основанных на данных о росте населения в американских колониях. Приведем его рассуждения:
Пусть в популяции с начальной численностью N особей за промежуток времени dt появляется dN новых особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и dt, то имеем уравнение dN=r*dt*N. Разделив обе части на dt, получим:
               (1)
где dN/dt - абсолютная скорость роста численности , r - биотический потенциал.
Решением уравнения (1) будет

         (2)
В дискретном виде это уравнение можно записать так:

         (3)

2.3. Модель Ферхюльста (рождаемость и смертность с учетом роста численности)
Как правило, численность популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от ограниченности пищевых и других ресурсов. Вскоре за созданием модели Мальтуса, бельгийский математик Ферхюльст задался вопросом: будет ли население Бельгии расти неограниченно? Ответом на этот вопрос было создание новой модели динамики численности популяции при ограниченных ресурсах, описываемой следующим уравнением:

         (4)
где r - удельная скорость роста численности,
N - численность популяции,
m - число встреч членов популяции, при котором они могут конкурировать за какой-либо ресурс.
Уравнение это отличается от уравнения экспоненциального роста (уравнения Мальтуса) выражением m*N², которое как раз и отражает ограниченность ресурсов.
Перепишем уравнение (4) так:

           (5)
Выражение в скобках - это удельная скорость роста популяции. Причем чем больше численность популяции (N), тем меньше скорость роста. Если в правой части уравнения вынести за скобки выражение r:

и обозначить m/r за 1/K, то уравнение (4) можно переписать так:
         (6)
При малых N значением N/K можно пренебречь, и тогда рост численности идет по экспоненциальному закону, при возрастании N и неизменном K рост численности будет замедляться, и при N близком кК рост остановится. ВеличинуК называют емкостью среды. Она отражает возможности среды обитания предоставить популяции нужные для ее роста ресурсы.
Уравнение (6) графически отображается в виде S-образной кривой. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (6) - логистическим.
Исследуя кривую, можно сказать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна K/2. В некоторый момент численность стабилизируется и остается постоянной величиной.
Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются правилам логистического роста. Например, когда овцы были завезены в Тасманию, рост их стада описывался логистической кривой.
Но правила логистического роста приложимы не ко всем случаям. Например, у размножающихся половым путем видов, при слишком малой численности мала вероятность встреч особей разного пола и размножение может вообще прекратиться.
Для реализации модели в среде электронных таблиц уравнение (6) следует представить в дискретном виде:

×r×(1− ),           (7)
где N_i - численность популяции в i-й момент времени;
r - удельная скорость роста популяции (рождаемость/ смертность);
К - емкость среды.
От уравнения Ферхюльста отталкиваются ученые, подразделяющие воспроизводство на два отдельных принципа или стратегии:
1.R-стратегия - это почти ничем не регулируемое размножение. Смертность у таких видов огромна, но даже она не спасает популяцию от чрезмерного разрастания, в связи с чем эти виды то и дело проходят стандартную процедуру: популяционный взрыв, коллапс, стабилизация.
Как только концентрация вида становится чрезмерной, начинает страдать кормовая база, распространяются инфекции, повышается уровень внутривидовой агрессии, не хватает места, включаются механизмы паники - вариантов коллапса бывает много. Но все они приводят к уничтожению большинства животных. Лемминги, несущиеся толпами в море, саранча, устилающая своими телами южные города... После коллапсов идет период относительно благополучной стабилизации, когда опять можно безнаказанно размножаться. Потом все повторяется заново.
2.К-стратегии придерживаются почти все крупные млекопитающие и большинство видов птиц. Она заставляет вид самостоятельно контролировать свою численность разными способами. Самые популярные - воздержание и умерщвление потомства.
Воздержание обычно выбирают звери-одиночки (тигры, барсуки, зяблики, медведи...). Для них характерно наличие собственных "охотничьих угодий" - территории, которая контролируется одной особью или супружеской парой. Молодые животные, которые пока не нашли пару, придерживаются целибата, т.к. право на размножение нужно заслужить.
Стадным или стайным животным больше присущ метод уничтожения нежелательного потомства. Незадолго перед родами у самок включается механизм "проверки популяции". Если обилие тел сородичей вдруг вызывает у мамы беспокойство, если она не может находить себе качественный корм, если условия для выращивания детенышей она оценивает как неблагоприятные. Шансы на то, что она не сожрет детенышей или не бросит их на произвол судьбы, очень невысокие.
Но нужно добавить, что К-стратегия не является панацеей - если по каким-то причинам она не срабатывает, то стандартный набор взрыв-коллапс-стабилизация постигает и вид с К-стратегией.
Человек изначально носитель К-стратегии. Но т.к. мы принадлежим к виду, который ухитряется искусственно увеличивать базу своих ресурсов, наша популяция почти всегда находится в ситуации "перед взрывом". Мы же почти всегда умудрялись держать свою популяцию на пределе, за что периодически попадаем на голод, войну или мор - три основных внешних регулятора, работающих по принципу R-стратегии.