Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни.

1. Принципы организации и типы пищевых цепей.

2. Компоненты "универсальной" модели экологического потока энергии.

3. Экологическая эффективность.

4. Концепция трофического уровня.

5. Концепция поддерживающей емкости.

Мы рассмотрели общий поток энергии, характеризующий среду экосистемы, рассмотрели качество энергии и основанную на энергии классификацию экосистем. Настало время обратиться к изучению той части общего потока энергии, которая проходит через живые компоненты экосистемы.

Перенос энергии пищи от ее источника - автотрофов (растений) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. Пищевые цепи можно разделить на два типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных); и детритная цепь, которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя, так называемые, пищевые сети.

В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Первый трофический уровень представлен первичными продуцентами или автотрофами; к ним относятся зеленые растения, которые способны использовать солнечный свет для образования химических соединений, богатых энергией. Первичные продуценты - это весьма важная часть сообщества, потому что практически все остальные организмы, входящие в его состав, прямо или косвенно зависят от снабжения энергией, запасенной растениями. Помимо первичных продуцентов в состав сообщества входят гетеротрофы, которые представлены консументами и деструкторами. Второй трофический уровень образуют растительноядные животные, называемые первичными консументами. Плотоядных, которые питаются растительно-травоядными называют вторичными консументами или первичными хищниками; они занимают третий трофический уровень. Хищники, питающиеся первичными хищниками, в свою очередь, образуют четвертый трофический уровень и называются третичными консументами или вторичными хищниками. Точно также животные, потребляющие вторичных хищников называются четвертичными консументами или третичными хищниками, они находятся на пятом трофическом уровне и т.д.

Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Поскольку многие животные всеядны и питаются как растениями, так и животными, т.е. одновременно получают энергию с нескольких разных трофических уровней, их невозможно отнести к определенному уровню. Принято считать, что такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в каждом уровне пропорционально составу их диеты.

В исследованиях структуры сообществ понятие трофического уровня оказалось чрезвычайно полезной абстракцией. Оно облегчает изучение потока вещества и энергии через сообщество и подчеркивает различия между взаимодействиями, которые протекают внутри трофических уровней и между ними.

Принцип организации пищевых цепей и действия двух законов термодинамики можно уяснить, рассмотрев схему переноса энергии на рис. 3. На этой схеме четырехугольники изображают трофические уровни, "трубы" - потоки энергии от каждого уровня или к нему. Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеянием в форме недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.

Рис.3. Упрощенная схема потока энергии, показывающая три трофическиих уровня (I, II и III ) в линейной пищевой цепи ( E.Odum, 1963.)

I - общее поступление энергии; L_A - свет, поглощаемый растительным покровом; P_G - валовая первичная продуктивность ; А - общая ассимиляция; P_N - чистая первичная продукция; P_2-3 - вторичная продукция (консументов); NU- неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая энергия); NA- неассимилированная консументами (выделенная с экскрементами) энергия; R - дыхание.

Представленная схема потоков энергии на трех трофических уровнях сильно упрощена. Но она позволяет ввести принятые в литературе обозначения разных потоков и ясно показывает, что на каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается независимо от того, рассматривается ли общий поток (I - общий поток энергии и А - общая ассимиляция) или компоненты Р (продуктивность биомассы)и Р (дыхание). Показано, что на первом трофическом уровне поглощается около 50 % падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1 % поглощенной энергии, а также "двойной метаболизм" продуцентов (т.е. валовая и чистая продукция). Вторичная продуктивность ( Р ) на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % предыдущей , хотя на уровне хищников эффективность может быть выше, скажем 20 %. Если питательная ценность источника энергии велика (например, продукт фотосинтеза, извлекаемый или выделяемой прямо из растительных тканей), то эффективность переноса энергии может быть гораздо выше. Но поскольку и растения, и животные производят, много трудноперевариваемого вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятствующие поеданию различными консументами, средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет 20 % и менее.

Обратимся теперь к основным компонентам модели потока энергии. На рисунке 4 представлена модель, которую можно назвать "универсальной", поскольку она приложима к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм, особь, популяция или трофическая группа. Соединенные между собой, такие графические модели могут отразить, как уже показано (рис. 3) пищевые цепи или биоэнергетику экосистемы в целом.

Рис. 4. Компоненты "универсальной" модели экологического потока энергии. (E. Odum, 1968.)

На рис. 4 квадрат, обозначенный буквой В, изображает живую структуру или биомассу основного компонента модели. Желательно выражать биомассу в калориях, чтобы выявить связь между размерами потока энергии и одномоментной или средней биомассой. Общее поступление энергии - источник, обозначено буквой I. Для облигатных автотрофов это свет, для облигатных гетеротрофов - органическая пища. Некоторые водоросли и бактерии могут использовать оба источника энергии, а многие из них нуждаются в определенном соотношении этих источников. Сходная ситуация наблюдается у лишайников и тех беспозвоночных животных, в которых содержатся водоросли-мутуалисты. В таких случаях канал притока на схеме потоков энергии можно разделить пропорционально использованию различных источников энергии; либо можно разделить биомассу на отдельные резервуары. Тогда каждый резервуар (квадрат) будет соответствовать одному энергетическому (трофическому) уровню.

Не вся энергия, поступающая в биомассу, подвергается превращению. Часть ее может просто пройти через биологическую структуру, например пища может пройти через пищеварительный тракт, не включаясь в метаболизм, а часть энергии света проходит через растительность не усваиваясь. Эта часть энергии обозначается через NA . Используемая, или ассимилируемая, часть на схеме обозначена буквой А. Отношение А и I, т.е. эффективность ассимиляции, широко варьирует. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями (< 1 %) или ассимиляции пищи у животных - детритофагов, или же очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами. Что указывает на важность такого параметра, как качество ресурса.

У автотрофов ассимилированная энергия (А) - это валовая продукция или валовый фотосинтез. Аналогичный компонент (А) у гетеротрофов - это пища, продуцированная кем-то другим. У высших животных величину А часто называют "метаболизированной энергией".

Ключевая особенность этой модели - разделение ассимилированной энергии на компоненты Р и R. Та часть фиксированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (R), а та часть, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество, называется продукцией (Р). У растений это чистая продукция, у животных - вторичная продукция. Компонент Р - это энергия, доступная следующему трофическому уровню, в противоположность компоненту NU , который доступен и на данном трофическом уровне.

Отношения R/Р и R/B широко варьируют. Они имеют важное экологическое значение. В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B ) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Это "соотношение Шредингера" служит мерой экологического оборота. Если выразить R и B в калориях и отнести их к абсолютной температуре, то отношение R/B становится отношением прироста энтропии, связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. В целом часть энергии, идущая на дыхание, или на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья) и в сообществах с большой биомассой на корню. При стрессовых воздействиях на систему R возрастает.

Величина P, напротив, сравнительно велика в активных популяциях мелких организмов, например, бактерий или водорослей, в молодых, быстро растущих сообществах и в системах, получающих энергетические дотации. Продукция может принимать различные формы. Три ее типа указаны на рисунке 4. (G - рост, или увеличение, биомассы, Е - ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое, S- запас (например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже). Обратный поток S можно назвать и "рабочей петлей", поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву, энергия экскрементов или выделений травоядного животного удобряет почву, поддерживая жизнь растений, которыми это животное питается).

Значительный интерес для эколога представляют отношения величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения часто называют экологической эффективностью. В табл. 2 приведены некоторые из этих отношений и даны определения, в основе которых лежат представления об энергетических потоках. По большей части эти отношения могут использоваться применительно и к составляющим популяциям, и к целым трофическим уровням.

                                                                                                     Таблица 2.