Интенсивность метаболизма

Один из переменных физиологических параметров млекопитающих представляет для нас гораздо больший интерес, чем размеры их скелета. Этот параметр – интенсивность их метаболизма. Если бы она находилась в прямой зависимости от веса тела, то, построив график в логарифмической шкале, мы получили бы линии регрессии с наклоном 1,0. полная невозможность такой зависимости настолько хорошо известна, что мы не стали бы еще раз упоминать об этом, если бы того не требовало дальнейшее изложение. Более 100 лет назад французские ученые высказали мнение, что у гомеотермных животных теплоотдача должна быть пропорциональна площади поверхности их тела, и, следовательно, у мелких животных, площадь поверхности которых относительно больше, теплопродукция происходит относительно более интенсивно, чем у крупных. Аналогичные соображения лежат в основе правила Бергмана, которое гласит, что животные, обитающие в областях с холодным климатом, обычно крупнее, чем их близкие родственники, обитающие в более теплых областях (Бергман, 1874).

Впервые экспериментальную проверку этих представлений произвел Рубнер, опубликовавший соответствующие данные для собак разного размера (таб. 3). Как видно из первого столбца, вес собаки варьировал примерно от 31 до 3 кг, т.е. в диапазоне 10:1. интенсивность метаболизма в расчете на 1 м² поверхности (пятый столбец) изменяется очень мало, т.е. отношение интенсивности метаболизма к площади поверхности тела почти постоянно. Рубнер объяснил это, как приспособление к сохранению тепла: поскольку теплоотдача происходит с поверхности тела, она должна зависеть от площади этой поверхности. Кроме того, он весьма четко указал, что теплоотдача обусловлена не какой-то особой активностью клеток, а стимуляцией кожных рецепторов, которые стимулируют клетки метаболически активных тканей.

Таб. 3

На основании работ Рубнера был сформулирован «закон поверхности», и площадь поверхности стали широко использовать для оценки интенсивности метаболизма. Однако спустя всего лишь 5 лет после опубликования работ Рубнера стало ясно, что теплоотдача может быть главным фактором, обуславливающим эту зависимость. В 1888 г. Фон Геслин опубликовал результаты своих исследований, проведенных на рыбах. Он установил, что у рыб потребление кислорода гораздо больше зависит от площади поверхности, чем от веса. Между тем, совершенно очевидно, что рыбам нет никакой нужды сохранять тепло пропорционально площади поверхности.

После работ Геслина было проведено множество других исследований на эту тему, но прежде чем заняться их рассмотрением, мы уделим еще некоторое внимание площади поверхности тела. Площадь поверхности тела очень строго зависит от веса тела. Точно ее определить очень трудно, и Клейбер (1967) неоднократно подчеркивает, что нельзя надеяться сделать то с точностью, превышающей 20%.

Вес тела, кг

Рис. 5

На графике (рис. 5) показана зависимость площади поверхности тела от веса у большого числа организмов, весом от нескольких граммов до нескольких тонн. Шар имеет наименьшую возможную поверхность по сравнению с любым другим телом равного объема, и площади поверхности тела животного закономерно оказывается вдвое больше, чем у шара соответствующего веса. В правом верхнем углу графика имеется 7 более крупных точек, располагающихся значительно выше все остальных. Эти точки относятся не к животным, а к буковым деревьям. Относительная площадь поверхности у деревьев больше, чем у животных, но соответствующие точки ложатся на линию, параллельную линии животных и имеющую наклон 0,67. таким образом, в целом площадь поверхности живых организмов удивительно строго соответствует квадрату их линейных размеров.

Важно понять, что сохранение строгой зависимости между площадью поверхности и объемом диктуется не одними лишь геометрическими соображениями. Если бы мы захотели создать функционирующую модель животного, не важно крупного или мелкого, мы бы неизбежно погрязли необходимости все время принимать во внимание площадь поверхности. В организме происходит много процессов, зависящих от площади различных поверхностей: теплоотдача зависит от общей поверхности тела, поглощение кислорода в легких или жабрах – от площади поверхности этих органов, диффузия кислорода через стенки капилляров – от их суммарной поверхности, всасывание питательных веществ в пищеварительном тракте – от площади всасываемой поверхности и т.д. В сущности, все клетки имеют поверхности и происходящие в этих поверхностях процессы (мембранные процессы) должны зависеть от их площади.

Симметрия

Биологам давно известны «правые» и «левые» виды животных и растений. Например, некоторые моллюски: у одних особей раковина закручена по часовой стрелке, у других, принадлежащих к тому же виду, — против часовой стрелки. При этом в одних случаях правизна и левизна статистически распределены поровну, а в других какая-нибудь из двух разновидностей численно преобладает. Бывает и так, что вид целиком представлен только «односторонними» особями.

Тщательное биохимическое и генетическое обследование различных представителей животного и растительного мира показало, что там, где встречается эта симметрия, нет сколько-нибудь существенных отличий правых экземпляров от левых; не видно и каких-либо преимуществ одного варианта над другим. Тогда чем объяснить, что из поколения в поколение вид поддерживает постоянное соотношение левых и правых форм? Логично предположить, что правизна и левизна, подобно другим видовым признакам, закреплены наследственно. Однако опыты, поставленные на знакомой всем трехдольной ряске, не подтверждают эту гипотезу. Дело в том, что колонии ряски могут размножаться и вегетативно, и половым путем. Попробовали подвергнуть обе разновидности — «левую» и «правую» — самоопылению, но ни в том, ни в другом случае «односторонних» растений не получилось: потомство оказалось смешанным. Выходит, что «генов симметрии» нет — ни в ядре, ни в цитоплазме.

И все же принцип симметрии должен быть «записан» где-то в молекулярных структурах. Сто тридцать лет назад Луи Пастер установил, что плесневые грибки избирательно поглощают только один из двух зеркально симметричных стереоизомеров виннокаменной кислоты. Но почему это происходит, почему живые клетки отдают столь решительное предпочтение левому изомеру перед правым, наконец, почему одни организмы синтезируют молекулы одного типа, а другие — другого, — до сих пор неизвестно. Ведь буквально все химические свойства симметричных молекул абсолютно тождественны.

Быть может, подобный избирательный биосинтез связан с тем, что в ходе эволюции образовались только «односторонние» матрицы ДНК. Для проверки этой гипотезы необходимо выяснить, какой изомер дезоксирибозы преимущественно входит в состав ДНК. К сожалению, современные экспериментальные средства не дают возможности решить этот вопрос.

Как бы то ни было, симметричность строения (и развития) характерна для всех биологических видов. Симметрия прослеживается на всех ступенях эволюционной лестницы. У высших организмов она носит плоскостной характер (зеркальная, или билатеральная, симметрия); у низших — пространственный (осевая и радиальная), с различным числом свободы степеней. Простейшим случаем является образование вирусных частиц — вирионов. Каждый вирион обычно состоит из стержня (нуклеиновой кислоты), вокруг которого наподобие облицовочных кирпичей укладываются капсомеры молекулы вирусного белка. В итоге формируются частицы, которые в электронномикроскопическом изображении предстают как правильные многогранники (например, икосаэдры) или цилиндры («палочки»).

Эту главку можно заключить высказыванием В. Б. Касинова — автора монографии «О симметрии в биологии» (изд. «Наука», 1971 г.): «Живой объект можно рассматривать как технологическую задачу, поставленную природой самой себе. В решении этой задачи, связанной с необходимостью обрабатывать вещества, по-видимому, всегда в той или иной мере используются три технологических принципа: принцип конвейера, принцип карусели и принцип клише. Конвейер наиболее четко воплощает идею параллельного переноса, карусель или колесо — идею поворота, а штамп, или клише,— идею отражения в той форме, в какой эта геометрическая операция выполнима. Следы использования этих операций мы и видим в симметричных структурах, которыми так богата живая природа».