Развитие кровеносных сосудов

Основы вазологии

Сосудистая система, заполненная кровью и лимфой, обеспечивает доставку кислорода и питательных веществ, обмен между кровью, лимфой и тканями, а также выведение продуктов обмена и углекислого газа в органы выделения. Кроме того, по сосудам к органам и тканям приносятся гормоны, витамины и другие активные биологические вещества, необходимые для гуморального управления процессами жизнедеятельности.

Кровеносные сосуды состоят из артерий, вен и многочисленных микроскопических сосудов, которые связывают между собой артерии и вены и выполняют важнейшие функции по обмену веществ. Микроскопические сосуды - самое распространенное звено, как в кровеносной, так и в лимфатической системе. В кровеносной системе оно включает артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. Все они отличаются строением стенки, протяженностью и калибром, разным гидростатическим и онкотическим давлением крови в них. Микрососуды располагаются в соединительной ткани, заполняющей межтканевые и внутритканевые пространства органов.

Общая площадь развернутой эндотелиальной поверхности всех волосковых микроскопических сосудов (капилляров) равняется 1500 гектарам, а суммарная длина - 100000 км. Магистральные капилляры напрямую соединяют артериолы и венулы, а разветвляющиеся, сетевые капилляры между артериолами и венулами образуют в тканях сплетения, способные к саморегулированию. Микрососуды по строению и функции проявляют органную специфичность. В каждом органе и даже его части они устроены по-особому и это, прежде всего, касается строения и расположения капиллярных сетей, устройства стенки микроскопического сосуда, размеров и площади насыщения кровоснабжаемых им тканей.

В современной литературе часто встречаются термины микроциркуляторное русло и микроциркуляция. Под руслом понимают структурный комплекс, включающий:

1)  кровеносные микроскопические сосуды с артериальным, капиллярным, венозным и анастомозным (шунтирующим) звеньями;

2) лимфатические капилляры и посткапилляры - преколлекторы;

)   находящиеся внутри тканей и между клетками узкие, полые промежутки и пространства, каналы и щели, ограниченные волокнами и аморфным веществом соединительной ткани. Эти последние структуры (каналы и щели) обозначают не редко как прелимфатикс, так как в него открываются люки лимфатических капилляров.

В свою очередь топографическое объединение кровеносных и лимфатических микрососудов, приходящееся на единицу тканевой площади называют лимфангионом. В структурах микрорусла циркулируют и взаимодействуют между собой, тканями, клетками, аморфным веществом кровь, лимфа и тканевая жидкость. При этом в норме всегда поддерживается в циркуляции и обмене жидкостей строго определенное равновесие, обусловленное перепадами гидростатического и онкотического давления, линейной и объемной скоростью плазменного и лимфатического потока, проницаемостью всей площади сосудистой стенки.

Артериолы содержат в своей стенке по три оболочки: наружную (адвентициальную), среднюю (мышечную) и внутреннюю (эндотелиальную). Но все оболочки в отличие от артерий - очень тонкие, состоящие из одного слоя клеток, волокон, межклеточного и межволоконного вещества. Наружная оболочка включает адвентициальные клетки, соединительно-тканные волокна и аморфное вещество. В средней оболочке находятся гладкие мышечные клетки, расположенные в один циркулярный слой и связанные друг с другом при помощи щелевых контактов. Внутренняя оболочка содержит эндотелий на базальной мембране и очень тонкую эластическую мембрану с окнами, которая у части артериол отсутствует. Некоторые эндотелиальные клетки в стенке артериолы своими отдельными отростками проникают через базальную мембрану в среднюю оболочку и соединяются с миоцитами при помощи щелевых контактов (нексусов). В диаметре артериолы имеют 50-150 мкм.

Артериолы разветвляются на короткие и узкие (14-16 мкм) прекапилляры, во внутренней оболочке которых сохраняется базальная мембрана, но навсегда утрачивается мембрана эластическая. В артериальных капиллярах (прекапиллярах) средняя оболочка представлена отдельными и редкими гладкомышечными клетками, которые иногда и отсутствуют. Но в дистальной части прекапилляра миоциты, располагаясь циркулярно, образуют сфинктер. В части прекапилляров в сфинктере присутствуют только циркулярные эластические волокна. Сфинктеры прекапилляров и мышечная оболочка артериол регулируют силу и скорость кровотока, и они выступают в виде своеобразных кранов кровеносного микрососудистого русла (И.М. Сеченов). При сжатии сфинктеров давление и скорость движения крови в капиллярах снижаются, проницаемость стенки увеличивается. При расслаблении повышается давление и объем циркулирующей крови в капиллярах, но проницаемость стенки уменьшается. Определяющими факторами диффузии жидкости в ткани и обратно являются перепады гидравлического и онкотического давления, объем и скорость кровотока, общая площадь эндотелиальной поверхности микрососудистой стенки. Они взаимосвязаны между собой и регулируются при помощи вегетативных нервов, гормонов и вазоактивных биохимических соединений, клеточного и тканевого самоуправления сосудистой стенки и крови.

Гемокапиллярная стенка состоит из эндотелиального, базального и адвентициального слоев, то есть по строению повторяет стенку артериолы. Но слои представлены отдельными структурами - клеткой, мембраной, волокном. Во внутреннем, эндотелиальном слое находятся клетки однослойного плоского эпителия - эндотелиоциты. В среднем слое лежит базальная мембрана эндотелия, а внутри нее - отростчатые клетки - перициты. Наружный, адвентициальный слой образован сетью ретикулиновых волокон и аморфным веществом. В капиллярах мозга наружный слой состоит из отростков глиальных астроцитов, расширенные концы которых футляром оплетают сосуд и ложатся на базальную мембрану.

В тканях и органах капилляры образуют сплетения и сети, петли и дуги (кожа и синовиальные оболочки), сосудистые клубочки (почка). Наиболее распространенными являются многомерные, объемные и плоскостные сети разного калибра, которые сильно варьируют по размерам и форме ячеек, протяженности и площади, что зависит от строения органов и структурно-функциональных единиц в них.

По просвету своего русла капилляры в поле зрения светового микроскопа делят на 1) истинные или мышечные с диаметром от 3-5 до 6-7 мкм. 2) кожные с диаметром 8-11 мкм, 3) синусные - до 40 и более мкм. Синусные капилляры находятся в печени, иммунных и кроветворных органах, железах внутренней секреции. Мышца сердца имеет в два раза больше капилляров на единицу площади.

На электронно-микроскопическом уровне различают капилляры 1) с непрерывной эндотелиальной выстилкой и сплошной базальной мембраной, 2) с окончатым (фенестрированным) эндотелием и непрерывной базальной мембраной, 3) с межклеточными щелями и окончатой базальной мембраной. По функции различают фильтрационные капилляры, например, в сосудистом клубочке почки, и более распространенные трофические или обменные капилляры. В части капилляров может протекать только плазма, и они называются плазматическими.

В посткапиллярах или венозных капиллярах появляются мало заметные складочки эндотелия - прообраз полулунных клапанов. Возникающие из посткапилляров венулы подразделяются на собирательные и мышечные, эндотелиальные складки в них выражены сильнее, а гладкие миоциты и эластические волокна формируют сфинктеры. Собирательные венулы имеют диаметр 30-50 мкм и содержат в средней оболочке эластические волокна и отдельные мышечные клетки, которые на границе с посткапилляром образуют сфинктер. Мышечные венулы, с диаметром 50-100 мкм, содержат один, два тонких пучка гладкомышечных клеток и более мощные сфинктеры.

Капилляры по проницаемости стенки подразделяют на высоко проницаемые в костном мозге, печени, селезенке; средне проницаемые в почках, кишках, железах и низко проницаемые в коже, легких, скелетных мышцах, мозге. Проницаемость стенки посткапилляров и собирательных венул выше, чем в артериальном звене микрососудов. Сокращение посткапиллярных сфинктеров приводит к застою крови и увеличивает диффузию жидкости через микрососудистую стенку. В норме через стенку венозного звена мигрируют лейкоциты, лимфоциты и макрофаги, просачивается плазма и извлекается из тканей большая часть жидкости. В широко известной гипотезе Э. Старлинга диффузию плазмы через капиллярную стенку в сторону тканей обеспечивает разница гидростатического давления крови в 9-10 мм рт. ст. между пре-, и посткапиллярами. В артериальных капиллярах оно выше, в венозных капиллярах - ниже. Онкотическое давление направлено в просвет капилляров, и оно преобладает в венозной части микрососудов.

Между рядом расположенными артериолами и венулами возникают прямые анастомозы или шунты с калибром в 30-500 мкм и протяженностью до 4 мм. Через истинные, типичные шунты сбрасывается только артериальная кровь, проходя в прямые соустья, имеющие вид петель или ветвящихся соединений. Через атипичные артериоло-венулярные анастомозы протекает смешанная кровь (артериальная и венозная). Шунты разгружают переполненное капиллярное русло.

Лимфатические капилляры представляют замкнутые с дистального конца и многоотростчатые эндотелиальные микротрубочки с диаметром в 30-200 мкм. Стенка у них состоит из крупных и тонких эндотелиальных клеток, часто без базальной мембраны или с истонченной и прерывистой мембраной. В стенке лимфатического капилляра между соседними, крупными эндотелиоцитами расположены обращенные в интерстициальное пространство люки в виде щелей с шириной в 25-60 нм. Люки чередуются с черепицеподобными наложениями эндотелиальных клеток, которые служат своеобразными клапанами. Второе звено лимфатических микрососудов - это постлимфатические капилляры, стенка которых кроме эндотелия имеет еще соединительно-тканную оболочку, а в лимфатических сосудах, стволах и протоках появляется и мышечная оболочка. С окружающими тканями оба звена (лимфокапилляр и постлимфокапилляр) связаны тонкими фиброзными нитями, которые называются стропными или фиксирующими филаментами. Насыщенность тканей дренажными путями устанавливается произведением числа лимфо- и постлимфокапилляров на их диаметр. Лимфокапилляры отсутствуют в головном и спинном мозге, нервных волокнах, селезенке, плаценте, костном мозге, склере и хрусталике, в эпителии и хряще.

Топографическое расположение преколлекторов - лимфокапилляров и постлимфокапилляров обусловлено локализацией кровеносных капилляров и поэтому сети тех и других между собой практически неразделимы. Но лимфатические капилляры больше прилежат к венулярному звену кровеносных сосудов. Однако, различают следующие формы пространственных взаимоотношений кровеносных и лимфатических капилляров: 1) кровеносные капилляры лежат в петлях лимфатических, при этом размеры петель прямо пропорциональны диаметру сосудов, 2) кровеносные капилляры сопровождают лимфатические, 3) лимфокапилляры окружают кровеносные микрососуды, образуя периваскулярные лимфатические пути. Интенсивность лимфатического оттока зависит и от плотности расположения кровеносных капилляров.

Необходимым условием микрососудистой циркуляции является гематолимфатическое равновесие, что можно выразить формулой S = V + L. При дегидратации формула меняется S < V + L. При отеке она записывается так: S > V + L.

Наличие лимфовенозных анастомозов подтверждается фактом впадения грудного и правого лимфатических протоков (коллекторов) в яремные венозные углы шеи или вены их образующие. Однако существование других прямых макросвязей между венами и лимфососудами в здоровом организме не установлено. По распространенной гипотезе считается, что повышение лимфатического давления приводит к формированию таких соединений. В патологических и экспериментальных условиях находят несколько форм лимфовенозных анастомозов: впадение лимфатических капилляров в венулы, соединение сетей лимфатических и кровеносных капилляров, врастание приносящих и выносящих лимфатических сосудов в вены, вначале прилипанием, а потом с прободением венозной стенки.

Дренаж тканей осуществляется не только кровеносными и лимфатическими капиллярами, но и щелями, каналами интерстициального пространства, которые проходят параллельно друг другу и имеют между собой много соединений. Каналов и щелей в интерстиции особенно много там, где располагаются венозные фенестрированные капилляры. К дистальным отделам межтканевых каналов примыкают своими замкнутыми концами лимфатические капилляры и это вместе взятое (дистальные участки каналов и начало лимфокапилляров) составляет новую структуру - прелимфатикс.

Из капилляров в интерстициальные щели, каналы и обратно жидкость проходит через узенькие межэндотелиальные промежутки в стенках микрососудов, которые на электронномикроскопическом уровне подразделяются на коммуникационные, открытые и замыкающие. Кроме того, существуют трансцеллюлярные пути движения жидкости - плазмалеммальные (гладкоконтурные и шероховатые), по которым продвигаются микропиноцитозные везикулы.

Развитие кровеносных сосудов

Кровеносные сосуды человека развиваются из мезенхимы с некоторым опережением по сравнению с развитием и дифференцировкой органов и тканей. Развитие сосудов обусловлено тремя последовательно складывающимися этапами кровообращения: желточным, плацентарным и легочным. Происхождение микроскопических сосудов связано с мезенхимными клетками и желточным мешком, где на 12-14 день развития эмбриона появляются первые очаги кроветворения, а вокруг них из первичных эндотелиоцитов возникают первые органные микрососуды. По желточному стебельку они врастают в первичную кишку и образуют в ней первые внутриорганные капиллярные сети. С образованием плаценты в развитии сосудов наступает перестройка, направленная на формирование новых сосудов и дальнейшее развитие уже возникших, обеспечивающих для плода плацентарное кровообращение. В амниотической ножке возникают пупочные артерии и вены, в печени - венозный проток, между дугой аорты и легочным стволом - артериальный проток, в межпредсердной перегородке - овальное отверстие.

На 3-й неделе из артериального ствола сердца вырастают правая и левая вентральныеи такие же две дорсальные аорты. Вентральные аорты располагаются впереди от первичной кишки, а дорсальные позади от нее вдоль хорды, а книзу они все сливаются в общий ствол брюшной аорты. Обе пары эмбриональных аорт в области висцеральных дуг первичной кишки соединяются между собой 6-ю парами аортальных арок.

С развитием головы, шеи, туловища и конечностей, а с ними мозга, сердца и всех внутренних органов происходит в разные сроки перестройка эмбриональной сосудистой системы. Она начинается с редукции части аортальных дуг(I, II, V) и образования из третьей, четвертой и шестой арки артерий головы, шеи и грудной полости. Передний отдел вентральной аорты от I-й до III-й аортальной дуги превращается в наружную сонную артерию, а из переднего отдела дорсальной аорты и её третьей дуги возникает внутренняя сонная артерия. Участок левой вентральной аорты на уровне III-IV дуг превращается в более длинную левую общую сонную артерию. Конечная часть правой вентральной аорты и часть её IV-ой дуги формируют правую подключичную артерию и правую общую сонную артерию. Четвертая дуга становится собственной дугой аорты, которая соединяет восходящую часть аорты с левой дорсальной аортой. Она постепенно превращается в нисходящую часть аорты. В месте соединения дуги и нисходящей части возникает из-за разности диаметров срастающихся сосудов узость, именуемая перешейком аорты. При нарушениях развития перешеек аорты ещё более суживается, препятствуя кровотоку, возникает порок - коарктация. VI аортальная дуга превращается в легочную артерию. Левая артерия легкого узким артериальным (Боталловым) протоком срастается с собственной дугой аорты, что является необходимым приспособлением для плацентарного кровообращения плода.

Боковые ветви вентральных и дорсальных аорт называются межсегментарными и сегментарными (латеральными и медиальными), так как они направляются в метамерно расположенные сомиты и между ними. Из ветвей дорсальных аорт развиваются длинная левая подключичная, позвоночные и базилярная артерии, а также задние межреберные, поясничные артерии. Подключичные артерии, врастая в верхние конечности, создают осевые артериальные сосуды, от которых в процессе развития остаются общие межкостные артерии предплечий. Сегментарность закладки латеральных и вентральных артерий дорсальных аорт со временем нарушается. Латеральные сегментарные артерии дают начало парным артериям живота: диафрагмальным, почечным, яичниковым. Вентральные артерии образуют непарные сосуды: чревный ствол, брыжеечные артерии. Из каудальных артерий возникают пупочные, а из них осевые артерии нижних конечностей.

Вместе с закладкой сердца начинается формирование вен. Они закладываются на 4-й неделе двумя парными кардинальными стволиками передними и задними, а на периферии желточно-кишечными и пупочными венозными сосудами. Все первородные зачатки вливаются в венозный синус сердца. Кардинальные стволы ложатся вентральнее дорсальных аорт. Спереди они называются предкардинальными венами (правой и левой), а сзади - посткардинальными венами (правой и левой). Обе пары впадают в общие кардинальные вены, которые вливаются в венозный синус сердца.

Развитие полых вен связано с перестройкой пре - и посткардинальных вен и анастомоза между ними, а также с редукцией венозного синуса при формировании четырехкамерного сердца. После появления межпредсердной перегородки устья общих кардинальных вен оказываются в правом предсердии. Верхняя полая вена возникает на основе правой общей кардинальной и правой прекардинальной вены. Между передними кардинальными венами возникает анастомоз, по которому кровь от головы оттекает в правую общую кардинальную вену. Левая общая кардинальная вена большей частью редуцируется, а из оставшейся части образуется венечный синус сердца. Из анастомоза между передними кардинальными венами вырастает левая плечеголовная вена, а такая же правая вена образуется из правой кардинальной вены.

В результате преобразования задних кардинальных вен возникают нижняя полая вена, подвздошные и почечные вены, непарная и полунепарная вена. На образование нижней полой вены сильно влияет первичная почка (мезонефрос) и перестройка правой и левой кардинальной задней вены, осуществляемая через стадию субкардинальных и супракардинальных вен.

Воротная вена образуется под влиянием желточно-кишечных вен и развития печени с ее сосудистыми приспособлениями для внутриутробного кровообращения: венозным протоком, пупочными венами и анастомозами.

При нарушениях эмбрионального развития сосудов возникают разного вида агенезии и гипогенезии, которые проявляются отсутствием или недоразвитием типичного сосуда или изменением положения его (транспозицией).

Аномалии и пороки развития кровеносных сосудов чаще встречаются в аортальных дугах, особенно у тех, что подвергаются редукции. При сохранении IV-ой правой и левой дуги и начала дорсальных аорт может образоваться аортальное кольцо вокруг грудной части трахеи и пищевода. Возможно впадение легочных вен не в левое предсердие, а в верхнюю полую вену, непарную или плечеголовные вены. Особенно тяжелые пороки возникают при нарушениях развития сердца и главных сосудов с ним связанных, когда меняются позициями в разных вариантах и сочетаниях аорта и легочный ствол, полые и легочные вены. По анатомо-функциональным признакам многообразие вариантного строения артерий и вен можно разделить на аномалии строения без нарушения гемодинамики и пороки развития, сопровождающиеся нарушениями кровотока (патологическое перераспределение венозного оттока между предсердиями или артериального тока крови между желудочками и предсердиями).