Газообмен в легких и тканях

В легких происходит газообмен между поступающим в альвеолы воздухом и протекающей по капиллярам кровью. Интенсивному газообмену между воздухом альвеол и кровью способствует малая толщина описанного аэрогематического барьера. Альвеолярный воздух – это воздух, находящийся в альвеолах, он отличается от атмосферного по концентрации содержащихся в нем газов. Кислород и углекислый газ транспортируются эритроцитами благодаря способности гемоглобина связывать эти газы. Во время прохождения через легочные капилляры эритроциты захватывают кислород, и в них увеличивается напряжение О2, в то же время напряжение СО2 в крови снижается. Одна молекула гемоглобина способна присоединить к себе четыре молекулы кислорода, образуя неустойчивое соединение оксигемоглобин (HbO2). При поступлении крови в ткани гемоглобин теряет связь с кислородом, диффундирует из капилляра в ткани и поступает в клетки, где используется. Образовавшийся углекислый газ переходит (диффундирует) из тканей в кровь и присоединяется к гемоглобину, в результате чего образуется карбоксигемоглобин.

ВНИМАНИЕ

Окись углерода (СО) обладает гораздо большим сродством к гемоглобину, чем кислород. Нb + СО <=> НbСО (карбоксигемоглобин), распад которого происходит примерно в 350 раз медленнее, чем оксигемоглобина. Поэтому даже при малом содержании в воздухе окиси углерода (СО) гемоглобин соединяется не с кислородом, а с окисью углерода.

При этом прекращается поступление кислорода в организм через дыхательную систему и нарушается его транспорт к тканям и клеткам. Человек в этих условиях задыхается и может погибнуть из-за того, что кислород не поступает в ткани.

Важную роль в регуляции дыхания играют рН артериальной крови, напряжение в ней СО2 и О2. Так, например, увеличение напряжения СО2 в артериальной крови (гиперкапния) приводит к повышению минутного объема дыхания. Как правило, при этом возрастают как дыхательный объем, так и частота дыхательных движений. Если снижается рН артериальной крови по сравнению с нормальным уровнем, вентиляция легких увеличивается. Снижение напряжения О2 в артериальной крови (гипоксия) сопровождается увеличением вентиляции легких. Нервная регуляция дыхания осуществляется двумя типами нейронов: одни из них (инспираторные) возбуждаются в фазе вдоха, другие (экспираторные) в фазе выдоха. И те, и другие расположены в продолговатом мозге.

Мочеполовой аппарат

Мочеполовой аппарат объединяет две системы органов, анатомически и физиологически различных, однако тесно связанных между собой топографически и по своему происхождению (рис. 48, 49 ).

Рис. 48. Мочеполовой аппарат мужчины, вид спереди и справа. 1 – почка; 2 – корковое вещество почки; 3 – почечные пирамиды; 4 – почечная лоханка; 5 – мочеточник; 6 – верхушка мочевого пузыря; 7 – срединная пупочная свзяка; 8 – тело мочевого пузыря; 9 – тело полового члена; 10 – спинка полового члена; 11 – головка полового члена; 12 – дольки яичка; 13 – яичко; 14 – придаток яичка; 15 – семявыносящие протоки; 16 – корень полового члена; 17 – бульбоуретральная железа; 18 – перепончатая часть мочеиспускательного канала; 19 – простата; 20 – семенной пузырек; 21 – ампула семявыносящего протока; 22 – дно мочевого пузыря; 23 – почечные ворота; 24 – почечная артерия; 25 – почечная вена

Рис. 49. Мочеполовой аппарат женщины, вид спереди и справа. 1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – дно матки; 4 – полость матки; 5 – тело матки; 6 – брыжейка маточной трубы; 7 – ампула маточной трубы; 8 – бахромки трубы; 9 – брыжейка матки (широкая связка матки); 10 – мочевой пузырь; 11 – слизистая оболочка мочевого пузыря; 12 – устье мочеточника; 13 – ножка клитора; 14 – тело клитора; 15 – головка клитора; 16 – наружное отверстие мочеиспускательного канала (уретры); 18 – отверстие влагалища; 18 – большая железа преддверия (бартолинова железа); 19 – луковица преддверия; 20 – женский мочеиспускательный канал (женская уретра) 21 – влагалище; 22 – влагалищные складки; 23 – отверстие матки; 24 – канал шейки матки; 26 – круглая связка матки; 26 – яичник; 27 – фолликул яичника; 28 – везикулярный привесок; 29 – придаток яичника (надъяичник); 30 – трубные складки

Мочевые органы

Почки

Почка человека и других млекопитающих имеет бобовидную форму с закругленными верхним и нижним полюсами (см. рис. 48 ). Масса почки 120–200 г. На вогнутом медиальном крае почки находится углубление – почечные ворота, они ведут в небольшую почечную пазуху . Это место расположения нервов, кровеносных сосудов, почечной лоханки, больших и малых чашек, начала мочеточника и жировой ткани. Почки прилежат к задней стенке брюшной полости и расположены вне брюшины. После удаления содержимого пазухи, на внутренней поверхности почечной пазухи можно различить почечные сосочки . Число их колеблется от 5 до 15 (чаще 7 или 8). На вершине каждого сосочка находится от 10 до 20 и более сосочковых отверстий, с трудом различаемых невооруженным глазом. Это устья мочевых канальцев, выразительно названных старыми анатомами почечным, или «благословенным», ситом, в настоящее время называемых решетчатым полем. Каждый сосочек обращен внутрь полости малой почечной чашки . Иногда в одну чашку обращены два или три сосочка, соединенных вместе; количество малых чашек чаще всего 7–8. Несколько малых формируют одну большую чашку (их у человека 2–3). Большие чашки, сливаясь друг с другом, образуют одну общую полость почечную лоханку , которая, постепенно суживаясь, переходит в мочеточник.

Рис. 50. Строение и кровоснабжение нефрона, схема. 1 – почечное тельце; 2 – клубочек почечного тельца (капилляры); 3 – капсула клбуочка (капсула Шумлянского–Боумена); 4 – приносящая клубочковая артериола; 5 – междольковая артерия; 6 – дуговая артерия; 7 – дуговая вена; 8 – проксимальная часть канальца нефрона; 9 – петля нефрона; 10 – сосочковые протоки; 11 – околоканальцевые капилляры; 12 – дистальная часть канальца нефрона; 13 – выносящая клубочковая артериола

На фронтальном разрезе почки различают наружное более светлое корковое и внутреннее более темное мозговое вещество. На свежих препаратах в корковом веществе видны две части: свернутая мелкие зерна и красные точки, представляющие собой почечные тельца; а также радиальная исчерченность (лучистая часть) – это отростки мозгового вещества, проникающее в корковое. Мозговое вещество расположено в виде 7–10 пирамид, исчерченных продольно благодаря наличию в них канальцев. Основание каждой пирамиды направлено, к поверхности почки, а почечный сосочек к лоханке. Между пирамидами заходят прослойки коркового вещества, это почечные столбы. Одна пирамида с прилежащим участком коркового веществ составляет одну почечную долю.

Невозможно понять строение и функцию почек, не зная их микроскопической структуры. Основной морфологической и функциональной единицей строения почки является нефрон (рис. 50 ).

ВНИМАНИЕ

Нефрон – это почечное тельце и система канальцев, длина которых в каждом нефроне 50–55 мм, а всех нефронов – около 100 км. В каждой почке более 1 млн нефронов, которые функционально связаны с кровеносными сосудами.

Почечное тельце (мальпигиево) образовано клубочком капилляров, окруженным капсулой клубочка, которая имеет форму двустенной чаши. В эту чашу как бы вдавлен клубочек капилляра. Кровь поступает в капилляры клубочка по приносящей артериоле, вытекает из клубочка по выносящей артериоле. Иными словами, капиллярный клубочек соединяет два артериальных сосуда, поэтому он назван «чудесной сетью». Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры (вторичная капиллярная сеть), которые питают ткань почки очищенной кровью и сокращаются в вены.

В течение суток через почки человека проходит около 1500 л крови.

Кровь, текущая в капиллярах клубочка, отделена от полости капсулы лишь двумя слоями клеток фенестрированной капиллярной стенкой (цитоплазма эндотелиальных клеток, образующих стенку капилляров, имеет множество пор и напоминает сито) и интимно сросшимся с ней эпителием внутреннего листка капсулы. Из крови в просвет капсулы через этот барьер поступают вещества мочи. Внутренний листок капсулы образован эпителиальными клетками подоцитами, напоминающими спрутов. Это крупные клетки неправильной формы, имеющие несколько больших широких отростков (цитотрабекулы), от которых отходит множество мелких отростков цитоподий. Щели, разделяющие цитоподии, соединяются с просветом капсулы.

В течение суток в просвет капсул фильтруется около 100 л первичной мочи. Ее путь таков: кровь → эндотелий капилляров → базальная мембрана, лежащая между эндотелиальными клетками и отростками подоцитов → щели между цитоподиями → полость капсулы.

Проксимальный каналец нефрона , куда поступает моча из полости капсулы, длиной около 14 мм и диаметром 50–60 мкм, образован одним слоем высоких цилиндрических каемчатых клеток, на апикальной поверхности которых имеется щеточная каемка, состоящая из множества микроворсинок. Около 85 % натрия и воды, а также белок, глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор из первичной мочи всасываются именно в проксимальных отделах. Из проксимального канальца моча переходит в тонкую. Нисходящий сегмент петли Генле (около 15 мкм в диаметре) через выстилающие ее плоские клетки всасывается вода; восходящая сегмент шире (диаметр около 30 мкм), в нем происходит дальнейшая потеря натрия и накопление воды.

В коротком дистальном канальце происходит дальнейшее выделение натрия в тканевую жидкость и всасывание большого количества воды. Процесс всасывания воды продолжается и в собирательных трубочках . Всасывание воды в дистальном канальце и собирательных трубочках регулируется антидиуретическим гормоном задней доли гипофиза . В результате этого количество окончательной мочи по сравнению с количеством первичной резко уменьшается (до 1,5 л в сутки), в то же время возрастает концентрация веществ, не подвергающихся обратному всасыванию.

Почки являются не только органами выделения, но и своеобразной железой внутренней секреции. Между приносящей и выносящей артериолами каждого клубочка расположен юкстагломерулярный комплекс, юкстагломерулярные клетки которого вырабатывают белок ренин, участвующий в регуляции артериального давления, а также почечный эритропоэтический фактор, который стимулирует эритропоэз.

Моча из собирательных трубочек поступает в малые, затем в большие почечные чашки и почечную лоханку, переходящую в мочеточник. Стенка почечных чашек, лоханки, мочеточников и мочевого пузыря в основном построены одинаково: они состоят из слизистой оболочки, покрытой переходным эпителием, мышечной и адвентициальной оболочек.

Мочеточники

Мочеточники – цилиндрические трубки диаметром 6–8 мм располагаются забрюшинно. Длина мочеточника взрослого человека достигает 25–30 см, новорожденного 5–7 см. Мочеточники впадают в мочевой пузырь, косо прободая его стенку. Моча передвигается по мочеточникам благодаря ритмическим перистальтическим сокращениям его толстой мышечной оболочки. Слизистая оболочка мочеточника складчатая (поэтому его просвет на поперечном разрезе имеет звездчатую форму) и выстлана переходным эпителием.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь взрослого человека лежит позади лобкового симфиза. У новорожденных и детей первого года жизни его емкость не превышает 50–80 см3, у взрослого – до 1 л. Основу стенки пузыря составляют гладкие мышцы, которые располагаются в три слоя, переплетающихся между собой, что способствует равномерному сокращению его стенок при мочеиспускании. Наиболее развит круговой слой, который в области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала образует внутренний сфинктер мочевого пузыря (непроизвольный). Кроме него имеется произвольный поперечнополосатый наружный сфинктер мочеиспускательного канала.

Слизистая оболочка пустого пузыря складчатая, лежит на хорошо развитой подслизистой основе. Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием. Клетки его поверхностного слоя в пустом мочевом пузыре округлые, при наполнении пузыря и растяжении стенки они уплощаются и истончаются. Однако эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно предохраняет мочевой пузырь от ее всасывания. В нижней части пузыря расположено внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. Волокна внутреннего мышечного слоя окружают устья мочеточников.

При позыве к мочеиспусканию мускулатура внутреннего и наружного сфинктеров расслабляется, а мышцы стенок пузыря сокращаются. Сокращение мышц брюшного пресса также способствует увеличению давления внутри пузыря.

Мочеиспускательный канал женщины представляет собой короткую щелевидную трубку длиной 3–6 см, которая расположена позади лобкового симфиза. Гладкие мышечные волокна стенки образуют два слоя. Наружное отверстие находится в преддверии влагалища, впереди и выше отверстия последнего и окружено поперечно-полосатым наружным сфинктером.

Мужской мочеиспускательный канал описан в разделе «Мужские половые органы» (см. с. 194).

Функция почек

Почки очищают кровь от многих вредных веществ и выводят их наружу. Так, например, с мочой выводятся конечные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), многие лекарства, ионы натрия, кальция, неорганический фосфат, вода. Так, например, содержание мочевины в плазме крови составляет 4,5 ммоль/л, в моче оно выше почти в 70 раз (292–300 ммоль/л), содержание мочевой кислоты соответственно 0,27 и 3 ммоль/л, содержание креатина соответственно 0,075 и 12 ммоль/л. Почки участвуют в поддержании кислотно-щелочного, водного и электролитного состава, осмотического давления, постоянства ионного состава и рН внутренней среды организма. Иными словами, почки поддерживают относительное постоянство состава крови и жидкостей организма.

В течение суток человек потребляет примерно 2,5 л воды, в том числе 1500 мл в жидком виде и около 650 мл с твердой пищей. Кроме того, в процессе распада белков, жиров и углеводов образуется еще около 400 мл воды. Из организма вода выводится главным образом через почки 1,5 л в сутки, а также через легкие, кожу и частично с калом.

На деятельность почек влияют гормоны коры надпочечников (минералокортикоиды и глюкокортикоиды); антидиуретический гормон (вазопрессин), выделяемый клетками гипоталамуса, он усиливает обратное всасывание воды из первичной мочи в канальцах нефрона; гормон паращитовидных желез и тиреокальцитонин.