Общая характеристика царства Fungi

Это самый крупный порядок, насчитывающий более 700 видов. Многие из них являются паразитами водных и наземных растений, а также водных беспозвоночных животных. Некоторые виды - сапротрофы на растительных и животных остатках.

Вегетативный таллом: амебоид, ризомицелий. Моно- и полицентрические формы, у которых несколько одноядерных клеток связаны ризомицелием.

Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс: изо-, хологамия. Образовавшаяся зигота становится цистой и переносит неблагоприятные условия (зимует).

Типичные представители: Olpidium brassicae – некротрофный паразит, возбудитель корневой гнили, Synchytrium endobioticum –биотрофный паразит, возбудитель рака картофеля.

У рода Olpidium вегетативный таллом – холокарпический амебоид, внутриклеточный паразит. Зооспора перед переходом в клетку-хозяина одевается оболочкой. Половой процесс изогамия.

Цикл развития Olpidium brassicae

Зооспора, находясь в почве в условиях капельно-жидкой воды свободно передвигается с помощью жгутика, достигает поверхности ткани корневой системы, успокаивается и утрачивает жгутик, который втягивается внутрь зооспоры. Зооспора одевается оболочкой, затем ее внутреннее содержимое проникает в клетку-хозяина. Оболочка зооспоры остается на поверхности клетки-хозяина. Амебоид внутри клетки-хозяина разрастается, становится многоядерным. При достижении зрелости амебоид одевается собственной оболочкой и превращается в зооспорангий. На поверхности зооспорангия образуется трубочка с отверстием на конце, она прорывает покровные ткани растения. Вышедшие через отверстие одножгутиковые зооспоры продолжают гаплоидную генерацию.

К концу вегетационного периода зооспоры в зооспорангии функционируют как гаметы, сливаясь вне хозяина (плазмогамия). Образовавшаяся двужгутиковая двуядерная зооспора, найдя в почве клетку-хозяина, переливает свое содержимое внутрь клетки, а затем в ней разрастается и облекается плотной толстой оболочкой (циста). После периода покоя ядра цисты сливаются (кариогамия). Диплоидное ядро делится мейотически, затем следует ряд митозов и формируются одножгутиковые зооспоры, начинающие весной первую генерацию возбудителя. Циста прорастает в зооспорангий.

Установлена связь вирусных заболеваний растений с Olpidium. Гриб играет роль переносчика вируса на здоровые высшие растения. Предполагают, что вирус находится внутри зооспоры гриба и проникает в клетку растения-хозяина через инфекционную трубку.

Цикл развития Synchytrium endobioticum

Синхитриум вызывает появление на клубнях картофеля бугристых наростов. Зооспора садится на поверхность клубня картофеля и переливается в эпидермальную клетку, которая разрастается, а соседние клетки эпидермиса и паренхимы усиленно делятся, причем оболочки их одревесневают. Со временем паразит образует двуслойную оболочку и превращается в летнюю цисту (просорус). Циста образует вырост – сорус, в который переходят протоплазма и ядро. Ядро делится и содержимое соруса распадается на 5-7 многоядерных клеток – зооспорангиев. Число ядер еще увеличивается и образуются зооспоры (около 300 в каждом зооспорангии). От давления разрастающихся соседних клеток зооспорангии выдавливаются из соруса и зооспоры, попадая в почву могут заражать другие клетки клубня и другие клубни. Зооспоры из перезрелых сорусов могут попарно копулировать и образовывать планозиготу. Планозигота заражает хозяина и стимулирует деление его клеток в тангентальном направлении. Оказавшись, таким образом, в глубине, планозигота превращается в зимнюю или покоящуюся цисту, которая непосредственно после мейоза прорастает зооспорами (не образуя соруса). Покоящиеся цисты могут сохранятся в почве до 20 лет.

Порядки бластокладиевые – Blastocladiales и моноблефаридовые – Мопоblеpharidales

Виды двух других относительно небольших по объёму и близких порядков, бластокладиевых (Blastocladiales) (50 видов) и моноблефаридовых, (Мопоblеpharidales) (10 видов) представляют дальнейшие этапы морфологической эволюции талломов хитридиомицетов.

Таллом – хорошо развитый макроскопический из неклеточного мицелия, дифференцированный на осевую части, ризоиды и боковые ветви, обычно несущие репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии).

У бластокладиевых половой процесс изо- или гетерогамия и четко выражена смена гаплоидного и диплоидного поколений.

Цикл развития Allomyces (рис. 7)

Виды рода алломицес из Blastocladiales обитают в воде и почве на остатках растений и трупах животных. Мицелий состоит из коротких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками, возникающими на местах перетяжек несептированных гиф с очень широкими порами. В местах таких перегородок на мицелии диплоидного спорофита формируются зооспорангии и коричневатые покоящиеся цисты. При прорастании зооспорангиев образуются диплоидные зооспоры, дающие начало новым спорофитам. При прорастании цист происходит редукционное деление и формируются гаплоидные зооспоры. Они вырастают в гаплоидный гаметофит, по форме и степени развития такой же, как спорофит, но несущий женские и мужские гаметангии, обычно расположенные друг над другом. Женские гаметангии круп нее и не окрашены, мужские мельче и оранжевого цвета. Женские гаметы также крупнее мужских и в отличие от них не окрашены и менее подвижны. Женские гаметы выделяют половой гормон сиренин, привлекающий хемотаксически мужские гаметы. После их слияния образовавшаяся зигота прорастает в диплоидный спорофит. На нем вновь формируются диплоидные зооспорангии с зооспорами и толстостенные красно-бурые покоящиеся цисты или спорангии. Последние, после периода покоя и редукционного деления дают гаплоидные зооспоры, которые дают новое поколение гаметофитов.

У моноблефаридовых половой процесс оогамия. В оогонии формируется одна или несколько яйцеклеток, а в антеридии развивается несколько подвижных одножгутиковых сперматозоидов. Смены поколений нет. Порядок моноблефаридовых в классе хитридиомицеты наиболее высоко организованный по строению таллома и типу полового процесса. Его можно рассматривать как вершину эволюции в группе одножгутиковых грибов и одновременно как тупиковую ветвь, не давшую начала более высоко организованным формам.

Бластокладиевые и моноблефаридовые – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. Их мицелий обрастает мелкие веточки, находящиеся в водоёме, трупы насекомых. Отдельные представители порядков являются паразитами водных беспозвоночных, водорослей, водных грибов. Распространены в пресных водоёмах, некоторые обитают во влажной почве.

Рис. 7. Цикл развития Allomyces 1 – выход зооспор (n) из зооспорагия 2 – зооспоры (n) 3 – прорастание зооспоры (n) в мицелий 4 – выход ♀ гамет из гаметангия 5 – выход ♂гамет из гаметангия 6 – слияние гамет 7 – плазмогамия 8 – кариогамия, обазование зиготы 9 – прорастание зиготы (2n) в мицелий 10 – выход зооспор (2n) из зооспорагия 11 – прорастание зооспоры (2n) в мицелий 12 – выход зооспор (n) из зооспорагия после мейоза

 

Порядок неокаллимастиксовые – Neocallimasticales

Представители порядка облигатные анаэробы, обитающие в рубце и слепой кишке жвачных животных. Играют важную роль в периваривании целлюлозного компанента пищи жвачных.

 

3. Отдел Зигомикота – Zygomycota

Мицелий обычно неклеточный многоядерный, с возрастом может приобретать перегородки. У многих представителей наблюдается мицелиально-дрожжевой диморфизм. В клеточных стенках содержатся хитин и хитозан, вместе с пектиновыми веществами и изредка вместе с целлюлозой.

При бесполом размножении образуются либо спорангии на спорангиеносцах, с многочисленными неподвижными спорами, так называемыми спорангиоспорами, либо спорангии с небольшим числом спор — спорангиоли, либо конидии. Жгутиковые стадии отсутствуют.

Половой процесс зигогамия. В типичном случае это происходит следующим образом. Концы двух гиф сближаются и на каждом конце отделяется по клетке. Клетки не дифференцированные на гаметы сливаются между собой. Получающаяся зигота имеет характер покоящейся споры (поэтому ее называют еще зигоспорой). Хотя сливающиеся клетки обычно многоядерны, в половом процессе участвуют только по одному ядру от каждой из них. Зигоспора, после мейоза, прорастает в зародышевый спорангий, по строению соответствующий спорангию, развивающемуся при бесполом размножении.

Представители отдела наземные сапротрофы (обитатели почвы, особенно окультуренной, навоза травоядных животных, пищевых продуктов и т.д.), но есть также паразиты на грибах, насекомых и некоторых других животных, изредка водорослях и высших растениях.

В отделе выделяют 3 класса.

Класс Zygomycetes –наиболее типичные представители отдела.

Класс Trichomycetes – группа спорного таксономического положения, явно полифилетическая, представленная обитателями кишечника или хитинового покрова членистоногих.

Класс Glomeromycetes– небольшая, но исключительно важная группа, объединяющая грибы, которые образуют микоризы.

Класс зигомицеты – Zygomycetes

Мицелий неклеточный, ценотический, с тенденцией к образованию многоклеточности. В клеточной стенке мицелия отсутствует целлюлоза, в составе клеточной стенки отмечен хитин, глюкан, хитозан. Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных спорангиоспор и реже конидиями. Спорангиоспоры формируются в спорангиях, у которых либо вся внутренняя полость спорообразующая не имеет колонки или колонка имеется. Форма колонки (продолжение спорангиеносца в полость спорангия) может быть различной – шаровидной, эллиптической, цилиндрической, грушевидной, конической и имеет диагностическое значение. Колонка улучшает питание спор.

Половой процесс зигогамия (рис. 8). Встречаются гомо- и гетероталличные формы. На месте слияния клеток формируется зигота, которая покрывается толстой, скульптурной оболочкой – зигоспора. Зигоспора прорастает после периода покоя зародышевым спорангием или вегетативным мицелием. На зигоспоре обычно остаются участки гиф, отделяющих гаметангии. Они отличаются по морфологии от остального мицелия, называются суспензорами или подвесками, служат для распространения и защиты спор. Эти приспособления можно рассматривать как зачаточные «плодовые тела».

В основном почвенные сапротрофы и микоризообразователи, реже паразиты насекомых, грибов, растений и теплокровных животных. Encephalitozoon вызывают тяжелые формы человеческого энцефалита, представители Nosema поражают медоносных пчел.

Основные порядки, выделяемые по уровню организации таллома, морфологии анаморф и эколого-трофической специализации – Mucorales, Enthomophthorales, Endogonales, Zoopagales.

 

Рис. 8. Цикл развития Mucor 1 – спорагий 2 – спорангиоспоры (n) 3 – прорастание спорангиоспоры (n) в мицелий 4 – формирование гаметангиев 5 –плазмогамия 6 – суспензор 7 – формирование зигоспоры 8 – кариогамия, образование зиготы 9 – прорастание зигоспоры в зародышевый спорангий после мейоза 10 – мейоспорангиоспоры (n)

Порядок мукоровые – Mucorales

Это наиболее крупный порядок среди зигомицетов, содержит около 400 видов. Типичны плесневые грибы, ведущие большей частью сапротрофный образ жизни в почве на органических остатках, многие из них поселяются на загнивающих пищевых продуктах (плодах, овощах и пр.) Некоторые являются паразитами грибов, иногда паразитируют на цветах и молодых побегах цветковых. Многие мукоровые могут явиться причиной заболевания человека и животных (Mucor, Rhizopus), вызывая опасные микозы внутренних органов (заражаются птицы, лошади, свиньи). Но паразитизм мукоровых на теплокровных неустойчив, т.к. поражаются организмы с ослабленным иммунитетом.

Мукоровые грибы разлагают в почве белки и другие азотистые вещества растительных и животных остатков, тем самым обогащают почву легко доступными для высших растений аммиачными солями и другими простыми азотистыми соединениями.

Мицелий мукоровых может быть дифференцирован на столоны, ризоиды и субстратный мицелий (Rhizopus). Субстратный мицелий служит для извлечения питательных веществ из субстрата, он тонкостенный и обильно ветвится. Встречаются хламидоспоры. Половой процесс – зигогамия. У мукоровых отмечается как гетероталлизм, так и гомоталлизм. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, развивающимися в спорангиях, приподнятых над субстратом на особых спорангиеносцах. Освобождение спорангиоспор происходит чаще всего после растворения оболочки спорангия под влиянием влажности окружающего воздуха.

Рис. 9. Pilobolus. А – спорангий; Б – «выстрел».

Весьма интересно происходит распространение спор у рода Pilobolus (рис. 9),мицелий которого произрастает на помете скота. В спорангиеносцах развивается значительное тургорное давление. Оно разрывает оболочку спорангия и отбрасывает его на значительное расстояние – до 1,8 м в высоту и до 3,5 м в длину. Там небольшой черный спорангий, имеющий в основании слизистое кольцо, должен «приклеиться» к траве или низко расположенным листьям деревьев или кустарников. Необходимо, чтобы лист, на который попал спорангий, был съеден животным; при прохождении через его пищеварительную систему споры не погибают – наоборот, это необходимо для развития гриба. Pilobolus служит переносчиком нематоды Dictyocaulus vivipores — опасного паразита скота, обитающего в дыхательных путях и вызывающего гибель животных. Личинки этого круглого червя вползают по спорангиеносцу, добираются до спорангия и отбрасываются вместе с ним, не теряя при полете жизнеспособности.

Наиболее распространены виды родов Мuсоr, Rhizopus. В основном это сапротрофы, развивающиеся в почве на растительных и животных остатках. Многие виды обладают высокой ферментативной способностью и находят широкое применение в спиртовой и пищевой промышленности, особенно в странах Южной и Восточной Азии. Некоторые виды p. Rhizopus вызывают мокрую гниль многих сельскохозяйственных культур при их послеуборочном хранении (корнеплодов сахарной свеклы, клубней картофеля, плодов тыквы и др.). Отдельные виды указываются в качестве возбудителей микоза человека и животных.

 

Порядок энтомофторовые – Entomophthorales

Паразиты насекомых. Дифференциации мицелия нет. Мицелий в зрелом состоянии многоклеточный, клетки многоядерные, способен распадаться на отдельные элементы, имеющие неправильную форму и различные размеры — гифенные тела или геммы. Током крови они распределяются по всему телу насекомого-хозяина. Грибница растет до тех пор, пока все внутренние структуры тела не будут до конца разрушены и останется только хитиновый покров.

Бесполое размножение – конидиями, которые формируются на булавовидных конидиеносцах, выходящих на поверхность пораженного тела из дыхательных отверстий. При созревании конидии отстреливаются на 2 см. Они клейкие и легко прилипают к телу насекомых. Если конидия не попадает на насекомое, она прорастает в конидиеносец и вновь отбрасывается. Это может продолжаться несколько раз, пока конидия не попадет на насекомое. Конидии прорастают в гифу, которая внедряется в тело насекомого.

Половой процесс у многих утрачен. Гораздо чаще образуются покоящиеся споры – азигоспоры, возникающие бесполым путем на концах гифенных тел, способные переносить неблагоприятные условия.

Наиболее часто встречаются виды рода Enthomophthora (их насчитывается более 60 видов). Одним из них является Enthomophthora muscae, вызывающий «осеннюю болезнь» мух. Пораженные мухи, покрытые белым пушком, остаются прикрепленными к оконному стеклу. Между сегментами тела насекомого образуется налет из конидиеносцев, вышедших на поверхность, которые отбрасывают на некоторое расстояние от тела насекомого конидии. От таких «отстреленных» конидий создается ореол вокруг тела мухи.

Среди энтомофторовых грибов есть виды, поражающие широкий круг насекомых, а также виды узкоспециализированные.

Энтомофторовых грибов используют в борьбе с вредными насекомыми (тлями, совками, саранчой). Насекомых искусственно заражают в лабораториях и выпускают в биоценоз вызывая эпизоотию, т.е. массовое заболевание и гибель.

Порядок эндогоновые – Endogonales

Почвенные грибы, многие из них входят в состав микоризы высших растений. Мицелий хорошо развитый неклеточный, пронизывающий почву и растительные остатки. Спорангии образуются в толще почвы на концах гиф и сосредоточенны в группах, покрыты сплетением мицелия, создающим общую оболочку. Это типичные гаплоидные плодовые тела – спорокарпы. Споры из спорангиев освобождаются после разрушения оболочки спорокарпа.

Порядок зоопаговые – Zoopagales

Зоопаговые – облигатные паразиты животных (особенно простейших) или грибов (чаще мукоровых); в сапротрофном состоянии не известны. Развиваются и паразитируют на амебах, проникая в них гаусториями. Способны активно захватывать нематод, личинок насекомых и др., пронизывая все тело хозяина мицелием.

Мицелий зоопаговых состоит из тонких многоядерных гиф, вначале неклеточный, затем с приобретением поперечных перегородок становится многоклеточным. Поверхность таких гиф обычно клейкая. При контакте с животным гифа выделяет клейкую жидкость, крепко прикрепляется к жертве, а затем образуются идущие внутрь тела гаустории.

Бесполое размножение осуществляется при помощи округлых или веретеновидных конидий. Гифы, на которых сидят конидии, выходят из субстрата (животного). Конидии обычно активно не отбрасываются. У некоторых зоопаговых образуются геммы, представляющие собой покоящиеся споры неправильной формы.

Половой процесс зоопаговых происходит путем слияния двух одинаковых соседних клеток гифы. В одной их этих клеток образуется зигота, прорастания которой не наблюдалось.

Класс трихомицеты — Trichomycetes

Трихомицеты – формальный таксон, объединяющий грибы с неизвестными филогенетическими связями, в основном по эколого-трофическим признакам. Возможно, они даже не относятся к настоящим грибам. Все представители класса (около 100 видов) облигатно связаны с живыми членистоногими: насекомыми, многоножками и ракообразными. Многие виды живут внутри кишечника своих хозяев, а некоторые обитают на внешней поверхности членистоногих. Характер взаимоотношений этих грибов с хозяевами не совсем ясен – возможно, это комменсализм.