Лекция 9. Филогения грибов
В пределах царства грибов можно выделить три основные эволюционные линии (рис. 43) 1. Эволюционный двужгутиковый ряд (два гетероконтных гетероморфных жгутика: гладкий, направленный назад, и перистый, направленный вперед). Представлен отделом Oomycota и Hyphochytridiomycota. Эта эволюционная линия произошла от вторично гетеротрофных организмов, утративших в процессе эволюции способность к фотосинтезу. Морфологические и биохимические данные связывают происхождение этой группы с разножгутиковыми водорослями (Хаnthophyta), имеющих голые, лишенные оболочки одноклеточные формы. Доказательства: сходство жгутикового аппарата, присутствие в клеточной оболочке целлюлозы, крахмал в качестве запасного продукта, сходство пути синтеза лизина (через диаминопимелиновую кислоту как у растений) и трубчатая струкутра крист митохондрий. Оомикота и гифохитридиомикота отличаются от остальных грибов по типу организации ферментов синтеза триптофана и молекулярной структуре рибосомальной РНК, а также по ряду ультраструктурных особенностей (митоз открытый с центриолями). 2. Отдел Myxomycota ведет свое происхождение от первичных гетеротрофных амебоидных организмов. Настоящие слизевики отличаются своеобразным типом развития, наличием плазмодия и спорангиев. Положение отдела Plasmodiophoromycota является дискуссионным. Традиционно их рассматривали среди слизевиков в качестве обособленного класса, но многие сближали их с хитридиевыми грибами, хотя характер жгутикового аппарата (у хитридиевых один бичевидный жгутик, прикрепленный к заднему концу зооспоры, а у плазмодиофоровых — два бичевидных жгутика неравной длины) отрицает это. Многие авторы выводят плазмодиофоровые из настоящих слизевиков. Ход развития, строение жгутикового аппарата, характер полового процесса свидетельствуют о филогенетическом родстве плазмодиофоровых и настоящих слизевиков. Однако паразитический образ жизни и, в связи с этим, отсутствие спорангиев говорит о том, что плазмодиофоровые и настоящие слизевики имеют общее происхождение, но отделились от миксомицетов еще на ранних этапах развития. 3. Третье направление, являющееся основным в эволюции грибов, представлено отделом Chytridiomycota. По-видимому, они ведут свое происхождение от одножгутиковых гетеротрофных организмов. Их подвижная стадия (зооспоры, гаметы) снабжена одним бичевидным жгутиком, прикрепленным к заднему концу зооспоры (гаметы), в клеточных стенках их таллома присутствует в качестве основного компонента хитин. Лизин синтезируется через α-аминоадипиновую кислоту как у гетеротрофных организмов. Хитридиомицеты водного происхождения – первые настоящие грибы, появившиеся уже в прокембрии. Эволюция грибов шла в направлении выхода на сушу, потери подвижных стадий и возникновения различных приспособлений к жизни на суше. Почвенные грибы появились в раннем кембрии (~500 млн. лет назад). Зигомицеты появились позже и дали начало аско- и базидиомицетам. Отдел Zygomycota произошел от древних хитридиевых. Доказательства: наличие хитина в оболочке клеток, отсутствие целлюлозы, синтез лизина.
Отдел Ascomycota берет начало от зигомицетов, причем промежуточное звено между ними класс Hemiascomycetes, представители которого совмещают в себе черты зигомицетов и аскомицетов. Доказательства: сходство в строении таллома гемиаскомицет и зигомицет, половой процесс некоторых гемиаскомицет напоминает зигогамию. Базидиальные грибы филогенетически связаны с сумчатыми грибами и развивались как две параллельные группы. Доказательства: гомология сумок и базидий (сходство строения и развития, характер поведения ядер), строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК. М. Берби и Дж. Тейлор (Berbee, Taylor, 1993) на основании молекулярно-генетических исследований вычислили возраст таксонов грибов. На рис. 44 изображено эволюционное дерево грибов в координатах геологического времени. Основные филы грибов дивергировали от организмов «ниже» Chytridiomycota примерно 550 млн лет назад, еще в кембрии. Зигомикота (на рис. Род Glomus) возникли в ордовике. Ascomycota и Basidiomycota дивергировали 400 млн лет назад после выхода растений на сушу: многие аскомицетные дрожжи и плесени (Eurotiales) развились уже после возникновения цветковых (200 млн лет назад). Эти результаты во многом согласуются с палеомикологическими данными, согласно которым Ascomycota известны ниже Силура (около 440 млн лет назад), в то время как древнейшие Basidiomycota появились около 380 млн лет назад.
Рис. 44. Филогенетическое дерево грибов
Несовершенные грибы имеют полифилетическое происхождение и связь с разными группами сумчатых грибов (Ascomycota) и базидиальных грибов (Basidiomycota). Симбиотические ассоциации (лишайники, микоризы) являются результатом длительной коэволюции грибов, водорослей, бактерий и высших растений.
Популярное: Почему человек чувствует себя несчастным?: Для начала определим, что такое несчастье. Несчастьем мы будем считать психологическое состояние... Организация как механизм и форма жизни коллектива: Организация не сможет достичь поставленных целей без соответствующей внутренней... Как распознать напряжение: Говоря о мышечном напряжении, мы в первую очередь имеем в виду мускулы, прикрепленные к костям ... ©2015-2024 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (2853)
|
Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку... Система поиска информации Мобильная версия сайта Удобная навигация Нет шокирующей рекламы |