Лекция 11. Лихенизированные грибы – лишайники

1. Понятие о лихенизированных грибах (лишайниках)

2. Компоненты лишайника

3. Строение лишайника

4. Физиология лишайника

5. Размножение лишайников

6. Систематика лишайников

7. Экологические группы лишайников

8. Значение лишайников

Понятие о лихенизированных грибах (лишайниках)

Первые описания лишайников известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника – Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе (1694 г.) выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Карл Линней описал 80 лишайников (хотя известно их было больше) и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники». Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные целостные растения, а видимые под микроскопом зеленые клеточки внутри их тела считали хлорофиллоносной тканью. В 1867 году русские ботаники А.С. Фаминцын и И.В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки в лишайнике – одноклеточные водоросли из рода Trebouxia, которые после выделения в монокультуру могут делиться. В том же 1867 году швейцарский ученый С.Швенденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью.

После этого открытия возникло множество теорий, с помощью которых ученые пытались истолковать взаимоотношения водоросли и гриба. И. Рейнке считал, что гриб и водоросль в лишайнике составляют «консорций» (неделимое целое), который и по строению и по функциям соответствует любому зеленому растению. Немецкий миколог А. де Бари развил теорию «мутуалистического симбиоза»,из которой следовало, что оба компонента полезны друг другу. В XX веке русский ботаник А.А. Еленкин, наблюдая за примитивными слизистыми лишайниками, установил, что чаще всего гриб является одновременно и сапрофитом, и паразитом, т.е. питается как продуктами жизнедеятельности водоросли, так и самим ее телом. Поэтому А.А. Еленкин назвал взаимоотношения двух этих организмов эндопаразитосапрофитизмом,а английский лихенолог Дж. Кромби определил их как «противоестественный союз пленной девицы - водоросли и тирана-хозяина гриба».

Лишайники в настоящее время рассматривают как лихенизированныегрибы, т. е. грибы, перешедшие к особому способу питания, которое вызвало указанные морфологические и физиологические изменения.

Лишайник — симбиотический, генетически гетерогенный организм, возникший вследствии мутуалистической ассоциации гриба (гетеротроф) и водоросли (фотоавтотроф), при которой водоросли находятся внутри сплетения гиф гриба. Фактически дискретное слоевище лишайника представляет собой миниатюрную экосистему. Фототрофные участники этой ассоциации (водоросль, цианобактерия) при высвобождении из слоевища лишайника могут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живет очень непродолжительное время. В талломах лишайников синтезируются специфические для данной группы организмов соединения — "лишайниковые вещества", которые свободноживущие грибы и водоросли не образуют.

Метаболические процессы у лишайников идут очень медленно, это отражается на скорости их роста и продолжительности жизни. Наиболее медленно растут накипные (0,01-0,7 мм/год). Кустистые лишайники растут быстрее, однако максимальных размеров особи достигают через 20-300 лет, в зависимости от климатических условий района. Средний возраст листоватых эпифитных и эпигейных лишайников, определённый по величине ежегодного прироста таллома и его диаметру, составляет 30-50 лет. Наиболее долго живут медленно растущие накипные виды в циркумполярных и высокогорных обастях, где продолжительность жизни отдельных особей может достигать нескольких тысяч лет.

Компоненты лишайника

Грибной компонент носит название микобионта. Микобионты лишайников – преимущественно сумчатые грибы из групп пиреномицетов и дискомицетов. В первом случае на талломе формируются плодовые тела – перитеции, во втором – типичные блюдцевидные апотеции. У нескольких десятков видов (из 20 тысяч известных), преимущественно тропических лишайников, микобионт относится к отделу базидиомикота, группам порядков афиллофороидных и агарикоидных гименомицетов.

Более точная идентификация грибов (до семейства, рода, вида) невозможна, т.к. будучи изолированы из лишайника, они образуют только небольшой прототаллом, состоящий из гиф гриба без каких-либо спороношений.

Грибы, входящие в состав лишайников, не встречаются в свободном состоянии и чрезвычайно медленно растут на искусственных средах (1—2 см за несколько месяцев).

В строении гиф лишайника имеется ряд существенных отличий от структуры грибных гиф. В связи с переходом к воздушному образу жизни клеточные оболочки лишайниковых гиф существенно толще. Также наблюдается сильное утолщение поперечных перегородок с одновременным утолщением самих гиф в этих местах. У лишайников имеется ряд специальных типов гиф, отсутствующих у грибов: ищущие гифы для поиска водорослевого компонента; охватывающие и двигающие гифы для переноса фотобионта из зоны водорослей в растущий край таллома; жировые гифы, обычно развивающихся в местах прикрепления слоевища к субстрату.

Водорослевый компонент – фотобионт (фикобионт) – фотосинтезирующий участник симбиоза, представлен зелеными (34 рода), синезелеными (10 родов) и желтозелеными (1 род) водорослями. Большинство видов водорослей встречается и в свободном состоянии, однако наиболее распространенные фотобионты - зеленые водоросли из рода Trebouxia (входят в состав более половины видов лишайников) вне лишайника практически не встречаются. Наиболее широко распространены зеленые водоросли: трентеполия (Trentepohlia), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Соссотуха), глеоцистис (Gloeocystis). Из сине-зеленых наиболее распространенной водорослью является носток (Nostoc).

Строение лишайника

Морфология

Лишайники разделяют на 3 группы: накипные, таллом которых врос в субстрат и не может быть отделен от него без повреждения; листоватые– более или менее плотно прижатые к субстрату и соединенные с ним пучками гиф – ризинами; кустистые— поднимающиеся над субстратом или свисающие вниз. Накипные лишайники, в свою очередь, разделяются на лепрозные - порошкообразные, корковые — в виде корочек и ареолированные, у которых первично корковидный таллом расчленяется крупными трещинами на отдельные участки. Листоватый таллом может быть представлен отдельной пластинкой, группой сросшихся пластинок или мелкими чешуйками. У лишайников большого рода Cladonia имеются два типа талломов: первичный листоватый в виде чешуек и вторичный кустистый в виде выростов — подециев. Подеции могут быть неразветвленные, заостренные или, наоборот, расширенные на концах, а также древовидные с обильным ветвлением, как у ягелей.

На поверхности таллома лишайников могут быть различные образования:

– плодовые тела микобионта (апотеции, перитеции) с сумками;

– органы бесполого размножения микобионта – пикниды со спорами, коралловидные выросты — изидии, разрывы коры — соралис порошкообразным содержимым соредиями;

– мелкие листоподобные выросты – филлокладии

– небольшие наросты в виде "бородавок", содержащие иной по сравнению с основным талломом лишайника тип фикобионта — цефалодии(у многих видов основной таллом содержит зеленую водоросль, а цефалодии – синезеленую).

Анатомия лишайников

Гифы микобионта составляют примерно 50% от всего объема лишайника, клетки водоросли — менее 10%. Остальной объем занимают воздушные полости и слизь, выделяемая микобионтом. У наиболее примитивных лишайников таллом гомеомерный, состоящий из равномерно расположенных среди сплетения грибных гиф водорослевых клеток (рис. 47). У большинства видов лишайников таллом гетеромерный(рис. 48), состоящий из нескольких отличающихся по виду слоев: верхней коры, составленной плотно переплетенными гифами, часто с пигментированными оболочками; гонидиального слоя, расположенного под корой и обогащенного клетками фикобионта; сердцевины — рыхлого сплетения бесцветных гиф; нижней коры, сходной по строению с верхней; ризин.

Рис. 47. Гомеомерный таллом Leptogium 1 – коровый слой 2 – гифы гриба 3 – клетки водоросли 4 – ризины	Рис. 48. Гетерорерный таллом. А. дорзовентральный Xanthoria; Б. радиальный Usnea. 1 – верхняя кора; 2 – альгальный слой; 3 – сердцевина; 4 – центральный тяж.

Физиология лишайника

Питание

Водоросль получает от гриба воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Микобионт может получать питательные вещества от фотобионта следующими способами:

1. Гифы гриба плотно прилегают к клеткам водорослей и получают от них углеводы, главным образом, многоатомный спирт рибит и реже глюкозу. Гриб воздействует на клеточную стенку водоросли таким образом, что она становится проницаемой для этих углеводов. Клеточные стенки свободноживущих водорослей таким свойством не обладают.

2. Гриб может питаться сапротрофно отмирающими клетками водорослей.

3. При недостатке питания, в условиях, неблагоприятных для фотосинтеза водоросли, гриб переходит к прямому паразитизму, образуя типичные для паразитных грибов структуры — аппрессории и гаустории.

Последнее обстоятельство привело к возникновению точки зрения, что в основе взаимоотношения компонентов лишайника лежит умеренный паразитизм гриба на водоросли.

Таким образом, взаимоотношения компонентов в лишайнике неоднозначны, зависят от многих факторов и могут сдвигаться от симбиотрофизма к паразитизму гриба на водоросли.

Лишайниковые вещества

Лишайники способны к биосинтезу специфических лишайниковых веществ, которые образуются микобионтом только в симбиозе с фикобионтом. Углеводы, синтезированные фикобионтом и переданные грибу, превращаются им в лишайниковые вещества, которые не образуют свободноживущие грибы и водоросли. К настоящему времени известно около 300 лишайниковых веществ. Среди них преобладают фенольные соединения. Это ароматические вещества: хиноны, депсиды, тритерпеноиды, ксантоны, фенолкарбоновые кислоты. Последние особенно широко представлены у лишайников. Например, усниновая кислота, обладающая антибиотической активностью, встречается у многих лишайников из родов Cetraria, Cladonia, Hypogymnia, Evernia и др. Она найдена примерно у 70 видов лишайников. Салициловая кислота, характерная для ряда видов Parmelia и Usnea, выявлена у более чем 75 видов. У лишайников выявлены алифатические и высшие жирные кислоты, а также полиспирты.

Большинство лишайниковых веществ плохо растворяются в воде, благодаря чему они не вымываются из таллома дождём и росой. Они отлагаются на оболочках гиф в наибольшей степени в наружном коровом слое таллома. Так, париетиновая кислота (париетин) определяет оранжево-желтую окраску Xanthoria parietina.

Биологическое значение лишайниковых веществ:

1. Защищают фотобионт от избыточного освещения, действуют как светофильтр. Талломы Xanthoria parietina, растущие на солнце, отличаются более яркой окраской, по сравнению с талломами, растущими в условиях затенения. В последнем случае они могут терять жёлто-оранжевую окраску и становиться почти серовато-зеленоватыми.

2. Антранарин, содержащийся у тенелюбивых и теневыносливых лишайников повышает эффективность фотосинтеза фитобионта.

3. В связи с малой растворимостью защищают микобионт от потери воды, а таллом от избыточного увлажнения, стабилизируя водный режим лишайника.

4. Обладают антибиотической активностью по отношению к бактериям и микроскопическим грибам, а также подавляют рост мхов и всхожесть семян цветковых растений, поэтому лишайниковые вещества, обладающие антибиотическими свойствами, приобретают большую экологическую значимость для лишайников в конкуренции с другими организмами.

5. Играют значительную роль в заселении лишайниками в качестве "пионеров растительности" различных субстратов. Многие лишайниковые кислоты разрушающе действуют на твёрдые минеральные субстраты, позволяя эпилитным видам заселять безжизненные субстраты. Лишайники первыми заселяют остывшие после извержения вулканов лавы, делая их пригодными для заселения растениями через 10-14 лет.

Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике этой группы. Отдельные виды и роды лишайников или таксоны более высокого ранга содержат определённые вещества, свойственные данному таксону или таксонам. Например, для порядка Teloschistales характерно присутствие в апотециях микобионта хризофановой кислоты, а для Lobaria pulmonaria — присутствие в талломе стиктовой кислоты.