Микосимбиотрофные грибы

Микориза – мутуалистическая ассоциация между растением и грибом, локализующаяся в корнях или корнеподобных структурах (корневище, клубень), при этом грибы получают от растений углеводы, а растения за счет мицелия грибов увеличивают поглощающую поверхность корневых систем, что облегчает им поддержание водно-минерального баланса.

Считается, что благодаря микоризным грибам растения получают возможность использовать недоступные им ресурсы минерального питания. Поверхность мицелия значительно больше, чем у корней на единицу биомассы. Энергетические затраты на построение 1 см корня растения эквивалентны таковым, требуемым на построение 1000 см эктомикоризных гиф. Экспериментально было показано, чем выше биологическое разнообразие микоризных грибов, тем выше видовое разнообразие, продуктивность и стабильность фитоценозов и экосистем в целом.

Микоризные ассоциации возникли, по-видимому, на ранних этапах эволюции растений и грибов. Древнейшие наземные растения риниофиты, жившие в силуре и нижнем девоне, имели мицелий в стеблях. Корни голосеменных растений (Taxodiaceae) из нижнемеловых отложений имели вздутия как у современных видов хвойных. Полагают, что микоризные ассоциации способствовали адаптации первичных наземных растений к существованию вне воды. Микоризные ассоциации позволили растениям иррадиировать из тропиков по всему земному шару и приспособиться к обитанию в таких суровых условиях, как, например, высокогорье и тундра.

По данным И.А.Селиванова из изученных 3449 видов сосудистых растений бывшего СССР, – образуют микоризу 2697 видов, или 78%. В целом все голосеменные, около 75% однодольных и 80-90% двудольных растений имеют микоризу. Она обнаружена у мохообразных, свойственна всем сапротрофным растениям. Микориза, как правило, отсутствует или очень слабо выражена у представителей лишь немногих семейств, например у крестоцветных, маковых, маревых, амарантовых, осоковых, ситниковых, рдестовых, шехцериевых, ежеголовковых, рогозовых. Микоризы нет у насекомоядных и паразитных растений. Как правило, отсутствие микориз более характерно для травянистых растений с укороченным жизненным циклом и корневой системой с обильными корневыми волосками.

Использование для питания продуктов фотосинтеза растений - хозяев привело к тому, что облигатные микоризообразователи потеряли способность разлагать сложные углеводы, такие как клетчатка, и питаются в основном простыми сахарами.

Значение микориз:

1. Обеспечение растений фосфором. Микоризы – это один из основных каналов, по которым происходит включение фосфора из геологического круговорота в биологический. Гифы поглощали меченый фосфор на расстоянии 4-7 см от корня. Фосфаты трансформируются в полифосфатные гранулы, которые перемещаются по гифам с током цитоплазмы. Затем они переводятся обратно в монофосфаты и передаются через мембраны в клетку растения-хозяина.

2. Обеспечение отдельных групп растений другими элементами минерального питания (N, Ca, S) и микроэлементами (Cu, Zn, Cl, Ni).

3. Обеспечение водой – повышение устойчивости к засухе.

4. Перекачка органических веществ. Гриб снабжает подъельник (бесхлорофилльное растение) энергией, получая ее от деревьев (ель, сосна). Таким образом, подъельник нельзя признать сапротрофом; он, по сути дела, паразитирует на дереве, используя для этого свои связи с грибом. Неясно, какую выгоду от этого получает гриб. Возможно, что подъельник обеспечивает грибной компонент витаминами и (или) ростовыми веществами.

5. Повышение устойчивости растений-хозяев против патогенов. Эктомикоризные сеянцы Pinus silvestris продуцируют в 2-8 раз больше летучих компонентов (терпены), чем неинфицированные растения.

6. Снижают поступление в корни тяжелых металлов (Zn, Cd).

Основные типы микориз:везикулярно-арбускулярная, эрикоидно-арбутоидная, эктомикориза, микориза орхидных (рис. 45).

Рис. 45. Типы микориз: А. эктомикориза; Б. эрикоидная; В. везикулярно-арбускулярная; Г. арбутоидная; Д. микориза орхидных. 1 – наружный чехол гиф; 2 – сеть Гартига; 3 – внутриклеточные скопления гиф; 4 – арбускула; 5 – везикула.

Везикулярно-арбускулярная микориза –древнейший тип микориз (рис. 46). Обнаружена у растений девонского периода - Rhynia и Astroxylon

Грибы: Зигомицеты Endogonales около 120 видов грибов из родов Acaulospora, Gigaspora, Glomus и др. Возникновение этого порядка грибов датируется 353-452 млн. лет назад.

Растения: большинство видов растений земного шара: травяной растительности (луга, степи, саванны), полупустынь, песчаных дюн, тропических лесов. Микоризу этого типа имеет большинство возделываемых растений, в том числе, все злаки, все фруктовые деревья и кустарники умеренного пояса, цитрусовые, кофейное дерево, чайный кустарник и др. Везикулярно-арбускулярная микориза широко распространена среди деревьев тропических лесов. Она установлена для гинкго, секвои, клена, вяза, рябины, тиса. У можжевельника, лещины, яблони она обнаружена вместе с эктомикоризой.

Анатомо-физиологические особенности: эндомикориза, гифы гриба проникают внутрь клеток коры корня, где они образуют везикулы (вздутия) и арбускулы (древовидные разветвления), которые живут внутри клетки 2-15 дней, а затем перевариваются.

Корневые волоски на корнях сохраняются, но помимо них от корней отходят многочисленные разветвляющиеся гифы микоризного гриба, выполняющие функцию поглощения воды и элементов минерального питания. Гифы недолговечны и возобновляются ежегодно.

Рис. 46. Везикулярно-арбускулярная микориза. 1 – спора гриба 2 – арбускула 3 - везикула

Функциональное значение: обеспечение растений соединениями фосфора.

Экологическая характеристика: широкий спектр сообществ, но особенно травяные фитоценозы с хорошо развитой дерниной