Теперь подробней рассмотрим перечисленные структуры коркового вещества

Б. Покоящиеся фолликулы

1. Примордиальные фолликулы (4) расположены в субкапсулярной зоне яичника и весьма многочисленны, по размеру - самые мелкие, а их фолликулярные клетки - плоские и лежат вокруг половой клетки в один слой.	б) (Среднее увеличение)
2. а) Половая клетка, находящаяся в центре фолликула, это ооцит I, покоящийся на стадии диплотены профазы мейоза. б) Это означает, что хромосомы в данной клетке удвоены (состоят из двух хроматид), попарно конъюгированы и образуют хиазмы.
3. а) Пул данных фолликулов формируется в перинатальном периоде (незадолго до рождения и некоторое время после него). - Именно в это время в женском гаметогенезе происходят начальные стадии профазы мейоза (от прелептотены до незавершённой диплотены). б) После чего фолликулы вступают в период покоя, который для многих из них может продолжаться несколько десятилетий.

В. Развивающиеся фолликулы: общие замечания

1. Во время менструального периода у женщин в крови начинает повышаться концентрация ФСГ (фолликулостимулирующего гормона) и под его влиянием в яичниках вступает в созревание некоторое количество примордиальных фолликулов.

2. В частности, ооцит I вступает в период "большого роста": вначале длительное время растёт, накапливая в цитоплазме питательные вещества; а в конце созревания фолликула в ооците - завершается профаза мейоза (стадии диплотена и диакинез) - и быстро проходят остальные стадии 1-го деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза).

3. а) Значительно меняется и общая морфология фолликула; к тому же с определённой стадии развития он начинает продуцировать эстрогенные гормоны. б) Исходя из совокупности подобных признаков, развивающийся фолликул последовательно называют первичным, вторичным и третичным.

Г. Первичные фолликулы

Первичные фолликулы (5): по размеру существенно больше примордиальных, вокруг ооцита I (5.А) появляется блестящая оболочка из гликопротеинов и гликозамингликанов; фолликулярные клетки - уже не плоские, а кубические и лежат в 1-2 слоя.

б) (Среднее увеличение, примордиальные и первичные фолликулы)

Д. Вторичные фолликулы

1. Неспецифические признаки: размер - ещё больше, чем у первичных; вокруг ооцита I (1) - по-прежнему блестящая оболочка (2). 2. а) Специфические признаки: фолликулярный эпителий (3) становится многослойным;	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер
из-за секреторной активности клеток эпителия в нём появляются мелкие полости (4), заполненных жидкостью; вокруг фолликула формируется дополнительная оболочка - тека (theca); которая вскоре подразделяется на 2 слоя: внутренний (theca interna) (5.А), образованный текальными (интерстициальными) клетками с округлыми ядрами, и	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
наружный (theca externa) (5.Б) - образованный плотной волокнистой соединительной тканью (у клеток - узкие ядра). б) Причём, тека появляется раньше, чем полости, так что её наличие является решающим признаком при идентификации вторичного фолликула.	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
3. а) На снимке г - более поздняя (чем на снимке в) стадия вторичного фолликула. б) Имеются все те же вышеперечисленные признаки. в) Только полостей - гораздо больше, и некоторые из них уже слились.	г) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер
4. а) Со времени появления у фолликула внутренней теки (5.А) он приобретает способность синтезировать эстрогены. б) Это происходит в 2 этапа и при участии 2-х типов клеток: вначале в текальных клетках (стимулируемых гормоном ЛГ) холестерин превращается в тестостерон; последний диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клетки, где преобразуется в эстрадиол;.
эстрадиол же (и прочие эстрогены), - во-первых, секретируется в фолликулярную жидкость, - а во-вторых, проходит обратно через базальную мембрану фолликула и поступает в кровь.

Е. Третичные фолликулы (граафовы пузырьки)

1. а) Это наиболее зрелые фолликулы, по размеру самые крупные.
б) Главная отличительная черта - в том, что основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6.А). в) В связи с этим, фолликулярный эпителий подразделяется на пристеночный слой (по-прежнему лежащий на базальной мембране, обращённой к теке) и зернистый слой (6.Г), окружающий блестящую оболочку (6.В) ооцита (6.Б).	д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул)
2. а) При этом ооцит вместе с указанными оболочками вначале оттеснён жидкостью на периферию фолликула и сохраняет связь с его стенкой, образуя в ней т.н. яйценосный бугорок (6.Е на рисунке д).	д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул)
б) Непосредственно же перед овуляцией ооцит (1 на снимке е), окружённый блестящей и зернистой оболочками, теряет связь со стенкой фолликула и начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. 3. К этому же времени фолликул сильно выпячивает поверхность яичника.	е) (Окраска по Маллори; третичный фолликул) Полный размер
4. Сделаем ещё 2 замечания. а) Как и вторичные фолликулы, третичные тоже окружены двуслойной текальной оболочкой и потому активно продуцируют эстрогены. б) Во-вторых, кроме основной полости, на периферии фолликула обычно встречаются (и обычно видны на препарате) розеткообразные скопления фолликулярных клеток с небольшой полостью в центре, образующейся в результате секреции данных клеток. Такие малые полости позднее также сливаются с основной.
5. а) Как уже отмечалось, к концу созревания третичного фолликула ооцит завершает первое деление мейоза. б) Так что при овуляции из яичника высвобождаются 2 клетки с одинарными наборами двухроматидных хромосом: ооцит II, получивший почти всю цитоплазму ооцита I и окружённый блестящей и зернистой оболочками, а также редукционное тельце (находящееся где-то в составе оболочек).

Ж. Атрезирующие фолликулы, атретические тела и скопления текальных клеток

1. а) В норме овуляции подвергается только один фолликул. б) Все остальные фолликулы на разных стадиях прекращают своё развитие, переходя в разряд атрезирующих фолликулов.
2. а) При атрезии происходят следующие изменения: ооцит и фолликулярные клетки - погибают; блестящая оболочка - сморщивается, гиалинизируется и остаётся в центре; текальные клетки (если они уже имелись в фолликуле) - размножаются и приобретают способность активно продуцировать эстрогены уже без участия фолликулярных клеток. б) Так что атрезирующие фолликулы и образующиеся из них структуры вносят важный вклад в поддержание уровня эстрогенов в организме.
3. а) В результате вышеперечисленных процессов атрезирующий фолликул превращается в атретическое тело (на снимке а - справа от цифры 3). б) Его главный признак - наличие в центре (в небольшой полости) сморщенной эозинофильной блестящей оболочки.	а) (Малое увеличение)
в) Если тело произошло из вторичного или третичного фолликула, то вокруг сморщенной оболочки (1 на рисунке ж) имеются текальные клетки (2) (с округлыми ядрами) и волокнистая соединительная ткань (3).	ж) (Рисунок с препарата, атретическое тело)
4. В последующем а) блестящая оболочка постепенно рассасывается, б) а на месте атретического тела остаётся скопление текальных клеток (7 на снимке з) (если таковые имелись первоначально), в) и здесь ещё какое-то время продолжается образование эстрогенов.	з) (Окраска по Маллори, атретические тела и скопление) Полный размер
5. Но затем текальные клетки также подвергаются инволюции и замещаются соединительной тканью.