Нейронная организация коры больших полушарий в онтогенезе

В развитии коры больших полу­шарий выделяются два процесса - рост коры и дифференцировка ее не­рвных элементов. Наиболее интен­сивный рост ширины коры и ее сло­ев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекраща­ясь в разные сроки: к 3 годам в про­екционных, к 7 годам в ассоциатив­ных областях. Рост коры происходит за счет расширения межнейронального пространства (разрежение кле­ток) в результате увеличения во­локнистого компонента - роста и разветвлений дендритов и аксонов – и развития клеток глеи, осуществля­ющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, ко­торые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейро­нов, начинаясь также в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода инди­видуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям.

Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже - расположенные в поверхностных слоях. Посте­пенно дифференцируются различ­ные типы вставочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки, переключающие афферент­ную импульсацию из подкорковых структур к развивающимся пира­мидным нейронам. Звездчатые и корзинчатые клетки, обеспечиваю­щие взаимодействие нейронов и цир­куляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. Заканчиваясь воз­будительными и тормозными синап­сами на телах нейронов, эти клетки создают возможность структуриро­вания импульсной активности ней­ронов (чередование разрядов и пауз), что является основой нервного кода. Дифференцировка вставочных ней­ронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсив­но происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях коры от­мечается к 14-летнему возрасту.

Функционально важным факто­ром формирования нейронной орга­низации коры больших полушарий является развитие отростков нервных клеток - дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору посту­пает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболоч­кой, что существенно ускоряет по­ступление информации к нервным клеткам проекционной коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев коры и в проекционной зоне они со­зревают в первые недели жизни, до­стигая к 6 мес. третьего слоя. Дорас­тая до поверхностных слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяю­щие нейроны в пределах одного слоя, имеют широкие разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. Рост базальных дендритов и их раз­ветвлений увеличивает воспринима­ющую поверхность нервных клеток.

Специализация нейронов в про­цессе их дифференциации и увеличе­ние количества и разветвленности отростков создают условия для объ­единения нейронов разного типа в кле­точные группировки - нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включаются также клетки глеи и раз­ветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри ней­ронного ансамбля.

В формировании ансамблевой орга­низации в онтогенезе выделяют каче­ственно различные этапы (рис. 19).

К моменту рождения вертикально расположенные пирамидные клетки в близких слоях и их апикальные дендриты создают прообраз колонки,

Рис,19. Возрастные преобразования ансамблевой организации коры больших полушарий от рожде­ния до 20 лет. Схема построена на основе результатов морфологического исследования мозга человека. 1 - 9 - разные возрастные группы: 1 - новорожденные; 2-3 мес. жизни; 3-6 мес.; 4- 1 год; 5-3 года; 6-5-6 лет; 7-9-10; 8- 12-14; 9-18-20 лет.

которая у новорожденных бедна меж­клеточными связями.

1 год жизни характеризуется увеличением размеров нервных кле­ток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, увеличением дендритных и аксонных разветвле­ний. Выделяется ансамбль нейронов как структурная единица, окружен­ная тонкими сосудистыми разветвле­ниями.

К 3 годам ансамблевая организа­ция усложняется развитием гнездных группировок, включающих раз­ные типы нейронов.

В 5-6 лет, наряду с продолжаю­щейся дифференциацией и специали­зацией нервных клеток, нарастает объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в оп­ределенных областях коры.

К 9-10 годам усложняется струк­тура отростков интернейронов и пи­рамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, вклю­чающие и объединяющие вертикаль­ные колонки.

В 12-14 лет в нейронных ансамб­лях четко выражены разнообразные специализированные формы пира­мидных нейронов, высокого уровня, дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные кор­ковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удель­ного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организа­ция коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого.