Торможение как координирующая функция локальных нервных сетей

Торможение – это особый нервный процесс, проявляющийся отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке (если бы распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничего бы не препятствовало, был бы хаос, беспорядочно сокращались бы мышцы, железы).

Различают первичное и вторичное торможение.

Первичноеразвивается без предварительного воздействия и обусловлено наличием специфических тормозных структур.

Примером может служить возвратное торможение, оно возможно благодаря такому специфическому элементу как клетки Рэншоу. Это вставочный тормозной нейрон в нейронной цепи, в который входит также мотонейрон (рис.12).

Рис.12. Схема явления возвратного торможения по Рэншоу: 1 – афферентные терминали; 2- тормозной интернейрон; 3 - мотонейрон

Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от него возвратные коллатерали также активизируют клетки Рэншоу. А они, в свою очередь, тормозят разряды мотонейроона за счет функции тормозных синапсов, которые клетки Рэншоу образуют на теле активизирующего её нейрона. Т.о. формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов моторной клетки и подавать идущую к мышцам избыточную импульсацию. Клетки Рэншоу могут формировать тормозные синапсы не только на активирующих их мотонейронах, но и на соседних со сходными функциями. Такое торможения окружающих клеток называется латеральным.

Рис. Клетки Рэншоу могут формировать тормозные синапсы не только на активирующих их мотонейронах, но и на соседних со сходными функциями. Такое торможения окружающих клеток называется латеральным.

Вторичное торможение – возникает без участия специализированных тормозных структур, как следствие избыточное активизации возбуждающих входов нейрона. Природа торможения – продолжающее действие раздражающего фактора создает в месте воздействия стойкий очаг стойкого стационарного возбуждения, который теряет способность распространяться. Каждое новое раздражение только углубляет этот очаг застойного возбуждения или торможения. Чем сильнее и чаще раздражение, тем глубже торможение, тем сильнее снижается лабильность.

Тема 4. Рефлекс как основная форма и функциональная единицанервной деятельности.

Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.

Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы. В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки — соответствующую специализацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей (например, фоторецепторы располагаются в сетчатке; волосковые слуховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе и т. д. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга —путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, про­водящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, пере­дающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган — мышца или железа (рис. 4.1).

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

В рефлекторной дуге возбуждение проводится всегда в одном направлении, что обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах.

Рис. Схема рефлекторной дуги.

А—соматического рефлекса; Б—вегетативного рефлекса; 1—рецептор; 2—чувствительный нейрон;3—центральная нервная система; 4—двигательный нейрон;5—рабочий орган — мышца, железа;6—ассоциативный (вставочный) нейрон;7—вегетативный узел (ганглий).

Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему. В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы.

В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение).

Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую. Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретенного навыка, коррекции выполненного ответа на основе принципа рефлекторной реакции неверно, неточно и потребовало существенного пересмотра классической схемы рефлекторной реакции, определяемой простой прямой связью: стимул - нервный центр - реакция. Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды (рис. ).

Рис. Дополнение рефлекторной дуги — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром

Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону), например, через возвратную аксонную коллатераль пирамидного нейрона коры больших полушарий или двигательной моторной клетки переднего рога спинного мозга.

Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма.

Время рефлекса, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа.

Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры — центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19—23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50—200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка — при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) — при легком ударе по сухожилию ниже надколенника.

Нервный центр - совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса — в поясничном, центр расширения зрачка — в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20—23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы.

В нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не свехпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных центрах одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило название временной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственная суммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон суммируются в нервном центре.

Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул — реакция.

Классификации рефлексов. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочные (ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг): выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) — терморегуляторные; корковые — условные рефлексы.

В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Все позовые рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию — это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов — возни­кает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок к входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения — сложная цепь рефлексов.

По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

По способу вызывания различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздраже­нием интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществля­емые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.).

С учетом уровня эволюционного развития, совершенствования сложности нервного субстрата, обеспечивающего соответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значения, уровня интегративной деятельности организма выделяют шесть основных видов рефлексов, или уровней рефлекторных реакций,

Элементарные безусловные рефлексы, представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарных сокращений поперечно-полосатой мускулатуры. Элементарные безусловные рефлексы осуществляются по жестко детерминированным программам и имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментарного аппарата спинного мозга, в результате такие рефлекторные реакции отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности.

Функциональная роль этой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших приспособительных реакций к внешним воздействиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реакцией путем последующей активации широкого класса экстеро-, интеро- и проприорецепторов, а формирует сложные координационные акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних органов. В физиологических механизмах реализации рефлекторных реакций этого типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечиваемый соответствующими спинномозговыми структурами и осуществляющий антагонистическую, реципрокную иннервацию мышц-синергистов и антагонистов.

Функциональное назначение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических систем организма.

Интегративные безусловные рефлексы осуществляют сложные двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяющим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма.

Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов нервно-рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма.

Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями, построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные рефлексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза.

Нервный субстрат, ответственный за физиологические механизмы инстинктивного поведения, представляет иерархическую систему соподчиненных центров интегративных, координационных и элементарных безусловных рефлексов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловлена этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограничивающей сферу функционирования обратной связи от последующего этапа к предыдущему, уже реализованному.

Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений и желаний, в сложной игре эмоций. Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющими биологическое значение.

Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условнорефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условнорефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая структура головного мозга — кора больших полушарий.

Многоканальность и взаимозаменяемость путей реализации условнорефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлекторных реакций. В системе рефлекторных реакций появление условного рефлекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведении человека. Условнорефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов коры головного мозга.

Сложные формы высшей нервной деятельности оказываются связанными с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления абстрактной мыслительной деятельности человека (психонервная деятельность, рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы).

В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Кора больших полушарий и подкорковые образования являются высшим отделом ЦНС позвоночных животных и человека. Функции этого отдела - осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу поведения организма.

Координация рефлексов и ее биологическое значение. Координация рефлекторной деятельности проявляется в совокупности процессов, обеспечивающих выполнение определенного акта в ответ на раздражение определенных рецепторов. Если бы не было механизма координации рефлексов, то распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничто не препятствовало и иррадиирующее возбуждение охватывала бы всю нервную систему. Значение координации выражается в том, что на комплекс изменений внешней и внутренней среды раздражающих различные рецепторы, организм отвечает такими рефлекторными реакциями, которые при данных условиях обеспечивают его уравновешивание с внутренними и внешними условиями существования.

Координацией называется согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающее проявление целостных рабочих актов. Например, такие сложные двигательные акты, как преодоление препятствий, защита животного от опасности и т.п., осуществляются комплексом двигательных рефлексов и обеспечиваются координированной деятельностью их нервных центров.

Возбуждение в дуге одного рефлекса обычно вызывает торможение в дуге другого, что постоянно наблюдается в центральной нервной системе. Рефлекс сгибания лапки лягушки при раздражении раствором серной кислоты тормозится, если в это время наносить сильное механическое или электрическое раздражение на рецепторы другой лапки.

Такие отношения между нервными центрами, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого, ярко выражены при так называемых антагонистических рефлексах, например при сгибательных и разгибательных рефлексах конечностей. Во время ходьбы одна конечность отталкивается от земли, сгибается, другая одновременно разгибается, осуществляя опору. Эту закономерность впервые выявил Н.Е.Введенский, а подробно изучил и проанализировал английский физиолог Ч.Шеррингтон, который дал ей название реципрокной, или взаимосвязанной, координации. В основе механизма реципрокной координации лежит реципрокное торможение.

Типы индукции. В случаях взаимосвязанной иннервации мышц - антогонистов отчетливо выступает явление так называемой одновременной индукции.

Индукция - возбуждение, возникшее в одних центрах, вызывает торможение в других.

Следовательно, процесс возбуждения одних нервных образований, как бы "наводит” состояние торможения в других, пространственно более или менее отдаленных нервных клеток. Точно так же процесс торможения, развертываясь в одних нервных клетках, как бы "наводит” процесс возбуждения в других нервных клетках.

Например, возбуждение центра сгибателей обусловливает торможение центра разгибателей, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха и т.д.

Таким образом, вся центральная нервная система представляет собой сложную мозаику, состоящую из множества заторможенных и возбужденных нервных клеток (центров).

Если торможение сменяется возбуждением, то индукцию обозначают как положительную, если возбуждение переходит в торможение - индукция отрицательная.

Помимо одновременной индукции в ЦНС возможна и последовательная индукция, возникающая в одних и тех же нейронах, когда процесс возбуждения сменяется торможением и наоборот, торможение сменяется возбуждением. Например, попеременное сгибание и разгибание передних и задних конечностей обусловлено последовательной индукцией в нервных центрах.

Следовательно, как только начинается выполнение какого бы то ни было рефлекса, импульсы с интерорецепторов воздействуют на ЦНС и таким образом каждый рефлекс представляет собой цепной рефлекс, так как сама деятельность эффекторов вызывает раздражение заложенных в них рецепторов, что в свою очередь ведет к рефлекторным ответам центральной нервной системы.

Таким образом, вся координированная деятельность, любой рефлекторный акт, осуществляется благодаря постоянному взаимодействию в ЦНС процессов возбуждения и торможения. Эти координационные отношения вырабатывались и закреплялись не только в процессе эволюционного, но и индивидуального развития организмов.

В отличие от простого нервного проводника, функциональные особенности центральных отделов рефлекторной дуги характеризуются сравнительно медленным возникновением и протеканием в них процесса возбуждения и фазовых колебаний уровня возбудимости, порождаемых волнами возбуждения. Эта своеобразная функциональная «инертность» - относительно длительное сохранение состояния повышенной возбудимости - обусловливает, в частности, явление суммации (когда слабые неэффективные стимуляции при повторении становятся эффективными), а также близкое ему явление т. н. облегчения. Центральные отделы рефлекторной дуги способны изменять, трансформировать ритм раздражений. Они отвечают на раздражение рецепторов, как правило, своим собственным, присущим им ритмом волн возбуждения: то более высоким, чем ритм раздражения, то более низким; при этом между силой раздражения и интенсивностью рефлекторной реакции имеется только относительное соответствие, наблюдаемое обычно при действии раздражителей умеренной силы. Если действуют сильные и продолжительные раздражения, нервные центры приходят в состояние торможения, в этом случае слабое раздражение начинает вызывать больший рефлекторный эффект, чем сильное (т. н. парадоксальные отношения). Для центральных отделов рефлекторной дуги характерны также относительно высокая утомляемость и отчётливо выраженная чувствительность к биохимическим изменениям внутренней среды организма, особенно к недостатку кислорода в крови и к некоторым специфическим ядам. Все эти особенности в основном обусловлены свойствами синапсов, дендритов и тел самих нейронов.

Тема 6. Функциональное значение различных отделов центральной нервной системы.

Спинной мозг - самый древний и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим свою сегментарность.

Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков.

Вторая особенность сегментарной иннервации заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков. При большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции.