Мегаобучалка Главная | О нас | Обратная связь

Морфофункциональная организация таламуса





Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер, которые по функции можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

В специфических (проекционные) ядрах таламуса происходит переключение сенсорной информации с восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Специфические ядра являются передаточной станцией на пути от периферических рецепторов к коре больших полушарий.

Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий.

Латеральное коленчатое тело имеет нейроны, которые связаны с рецепторами сетчатки, имеющими либо возбуждающий (при включении света) центр, либо, напротив, тормозной центр. Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула.

Нейроны ЛКТ, также как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации.

Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних бугров четверохолмия проецируются в медиальное коленчатое тело, от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в височных долях. Нервные клетки имеют настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.

Таким образом, по выражению одного из исследователей таламуса А. К. Уолкера, "таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам...".

Ассоциативные ядра в отличие от специфических ядер получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: теменной и височной и лобной, лимбической корой больших полушарий.



Моторные ядра таламуса имеют вход от мозжечка и одновременно дают проекции в моторную зону коры больших полушарий. Эти ядра включено в систему регуляции движений.

Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. Функция, которая состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.

Гипоталамус - филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем.

Этот небольшой по объему, но важный по функциям отдел лежит на дне и по бокам третьего мозгового желудочка, вентральнее таламуса. Он включает в себя такие анатомические структуры, как серый бугор, воронку, которая заканчивается гипофизом, и мамиллярные (сосцевидные) тела. Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная пластинка и перекрест зрительного нерва. Сбоку гипоталамус ограничен зрительным трактом и внутренней капсулой, а сзади примыкает к среднему мозгу.

В гипоталамусе можно выделить несколько десятков ядер. Большинство ядер имеют плохо очерченные границы и, за малым исключением, их трудно рассматривать как центры с узкой локализацией специфических функций.

Гипоталамус делится на области, обладающие определенной функциональной спецификой. Так, например, некоторые ядра объединяются в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность передней доли гипофиза - аденогипофиза.

Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные нейроны-датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды организма (температуру крови, водно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови). Посредством нервных и гуморальных механизмов медиальный гипоталамус управляет деятельностью гипофиза.

Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную зону, в которой сосредоточены проводниковые элементы переднего мозга, формирующие пути к верхним и нижним отделам стволовой части мозга.

В целом гипоталамус как важный интегративный центр имеет богатые афферентные и эфферентные связи с различными отделами мозга.

Через систему волокон гипоталамус получает афферентный вход от ретикулярной формации среднего мозга. Гипоталамус обладает двусторонними связями с таламусом и корой больших полушарий. Особо выделяется мощный пучок нисходящих волокон, идущих от гипоталамуса в нейрогипофиз.

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций.Исследование вегетативных и соматических реакций различных областей гипоталамуса, позволило выделить две функционально дифференцированные зоны.

Раздражение одной из них - задняя и латеральная области гипоталамуса - вызывает типичные симпатические эффекты: расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т. д. Вероятно здесь локализованы высшие центры симпатической нервной системы.

Передняя область гипоталамуса отвечает за общее возбуждение парасимпатической нервной системы, сопровождавшиеся реакциями, направленными на восстановление и сохранение резервов организма.

Однако современные исследования показали, что гипотеза о наличии двух антагонистических зон гипоталамуса является слишком обобщенной и не может объяснить различные функции этого отдела мозга.

Так были получены факты, противоречащие узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Оказалось, что сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней, и передней областей гипоталамуса и, следовательно, симпатические нейроны присутствуют в этих обеих областях.

При раздражении гипоталамуса возможны такие соматические эффектов, как изменение позы или увеличение частоты дыхания. Гипоталамус важный интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.

Гипоталамус является интегративным центром терморегуляции: интенсификация обменных процессов, увеличении частоты сердечных сокращений и появлении дрожания скелетной мускулатуры.

Передние отделы гипоталамуса ответственны за интеграцию процессов теплоотдачи: расширение кожных сосудов, усиление потоотделения, интенсификацию дыхания. Тепловые нейроны переднего гипоталамуса отнесены к категории внутренних терморецепторов, которые в естественных условиях реагируют на температуру крови и вместе с кожными терморецепторами рефлекторно возбуждают эфферентные нейроны гипоталамуса, контролирующие теплоотдачу на периферии.

Гипоталамус вызывает направленные на выживание особи поведенческие комплексы, которые включают моторные, вегетативные и гормональные компоненты.

Так, в заднем гипоталамусе обнаружена область, электрическая стимуляция которой вызывает комплекс реакций, характерных для пищевого поведения: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиленная моторика и кровоснабжение кишечника, снижение мышечного кровотока.

Удалось идентифицировать зоны, ответственные за пищевое поведение - полный отказ от пищи и воды, истощению и гибели животного. Эта зона была названа авторами "зоной голода".

В то же время разрушение отдельных ядер гипоталамуса вызывает чрезмерное потребление пищи и ожирение. Здесь локализован "центр насыщения", нейроны которого, по всей вероятности, обладают прямой химической чувствительностью к составу крови, зависимому от периодичности питания.

В переднем мозге, так же как и в гипоталамусе, обнаружены зоны, связанные с регуляцией полового поведения. Раздражение аналогичных участков мозга вызывало чувства радости, удовлетворения, сопровождавшиеся эротическими переживаниями.

Очевидно, эти положительные эмоции являются компонентами полового поведения, которое регулируется гипоталамусом. Вместе тем, судить о локализации здесь "центра удовольствия" несколько опрометчиво, так как система регуляции полового поведения включает и другие отделы головного мозга, в том числе лимбическую кору.

Гипоталамус определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в области гипоталамуса могут вызывать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункции.

Гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения. При раздражении гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта реакция сопровождается вегетативными компонентами - увеличением частоты сердечных сокращений и пиломоторным эффектом. В связи с тем, что данная реакция не имеет объекта агрессии, она называется ложной яростью.

Иная картина наблюдается при раздражении боковых отделов гипоталамуса. В данном случае агрессия имеет четкую направленность против контрольного животного, без лишних движений и агрессивных демонстраций. Эти факты говорят о том, что каждая форма поведения имеет свою эмоциональную окраску, в создании которой гипоталамус как интегративный центр играет существенную роль.

Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. В клинике описаны случаи перехода в состояние летаргического сна при повреждении гипоталамуса. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при электрическом раздражении некоторых зон гипоталамуса. Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования.

Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом.

В процессы регуляции гипоталамусом приспособительных поведенческих реакций входит и его участие в поддержании водного баланса организма. Отсутствие воды создает мощное побуждение (мотивацию), направленное на устранение дефицита жидкости. В создании этой мотивации, в появлении чувства жажды участвует гипоталамус.

Эти нейроны возбуждаются при изменении осмотического давления крови и запускают целый комплекс соматических и эндокринных реакций, направленных на устранение данной мотивации.

Лимбическая система. Анатомические структуры лимбической системы. Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту .

В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры. Следующий компонент лимбической системы - старая кора (архикортекс), объединяющая гиппокамп (аммонов рог), основание гиппокампа и поясную извилину.

 

Рис. Эмоциональный круг Папеса (схнма).

 

Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенный в височной доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.

Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы.

Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом. Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга.

В пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу (рис. ).

Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.

 

Рис.13.1. Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему (по Ф.Блум ,1988)

 

Функции лимбической системы. Американский невропатолог Д. В. Папес выдвинул гипотезу, согласно которой данные структуры мозга образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций (рис. ).

Другой американский исследователь, П. Д. Мак-Лин, развивая предположения Папеса, ввел понятие лимбическая система, представляя этим термином сложную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Ядра миндалевидного комплекса отвечают за частоту сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращения мочевого пузыря, матки. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением висцеральных функций.

Рис. Участие структур лимбической системы в различных функциях.

Кортикальные и медиальные ядра миндалевидного комплекса имеют отношение к регуляции пищевого поведения.

Возбудимость гипоталамических центров лимбической системы определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.

Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами. В этом плане представляют интерес данные о влиянии лимбической системы на деятельность желез внутренней секреции. Установлено, что длительное (60 мин) раздражение ядер миндалевидного комплекса вызывает повышение содержания кортикостероидов в плазме крови. Низкочастотное раздражение гиппокампа, напротив, уменьшает содержание кортикостероидов, которые выделяются надпочечниками при нанесении стрессорных раздражителей.

Очевидно, нисходящие влияния этих структур лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию АКТГ, который регулирует секрецию кортикостероидов.

Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

Роль лимбической системы в формировании эмоций. Сведения об участии различных отделов лимбической системы в формировании эмоций неоднозначны. Наибольшее их количество относится к роли миндалевидного комплекса и поясной извилины в этих процессах. При раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокойными и доверчивыми. Животные без разбора запихиваются в рот все незнакомые предметы.

Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.

Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу.

Согласно теории Папеса, сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причем один путь идет в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие, а второй - в лимбическую систему.

Вероятно, в этой системе происходит оценка поступающей информации, ее сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций через гипоталамические структуры.

Информация об аффективном состоянии организма может поступать от стволовых структур в кору либо прямо от миндалевидного комплекса, либо через поясную извилину, которая связана с лобными, теменными и височными долями коры полушарий большого мозга. Вероятно, эти пути связаны с восприятием эмоционального фона, однако детальные механизмы этого восприятия еще нуждаются в разработке.

Лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. В этом плане привлекают внимание исследования, констатирующие участие лимбической системы в процессах сохранения памяти. Так, например, удаление гиппокампа вызывает у людей пюлное выпадение памяти на недавние события.

Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов.

Описанные факты привели к заключению, что гиппокамп играет определенную роль в процессах памяти. Однако было бы упрощением считать гиппокамп единственным хранилищем следов памяти. Пластичность является весьма распространенным свойством нейронов, и поэтому функция памяти не является прерогативой какой-либо одной структуры, а обусловлена содружественными действиями многих центров головного мозга. Существенным звеном в этой системе являются связи гиппокампа с корой.

Удаление гиппокампа у животных нарушает процессы внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивное значение условно-рефлекторных реакций. Одновременно затрудняется упрочение условного рефлекса в связи с резким усилением ориентировочной реакции.

Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции кортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.

Таким образом, лимбическая система - важный отдел головного мозга, функционально связанный с кортексом и стволовыми структурами, образующими вместе систему координации висцеральных и соматических функций организма.

 

Тема 5. Физиология соматической и вегетативной нервных систем и влияние их на функции организма. Нейрогуморальная регуляция.

Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные, связанные с деятельностью скелетных мышц, — организация позы и перемещение в пространстве, и вегетативные, связанные с деятельностью внутренних органов,— дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, обмена веществ, рост и размножение. Деление это условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр.

Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы могут вызывать изменения как соматических, так и вегетативных функций, т. е. афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их эфферентные отделы.

Соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции организма.

Вегетативная нервная система обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.

Соматические компоненты реакции организма, осуществляемые скелетной мускулатурой в отличие от вегетативных, могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем коры больших полушарий головного мозга.

Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно.

Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют вегетативной нервной системой.

Следовательно, эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который центральная нервная система управляет деятельностью внутренних органов.

Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий преганглионарное волокно.

В вегетативных ганглиях — скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы — возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит постганглионарное волокно к иннервируемому органу (рис. ).

 

Рис Рефлекторные дуги соматической (А), симпатического (Б) и парасимпатического (В) отделов вегетативной нервной системы

1 — чувствительный нейрон, А: 2 — двигательный нейрон, Б, В: 2 преганглионарный нейрон , 3 — постганглионарный нейрон, D1 — постганглионарный нейрон.

 

Основная функция ВНС – это регуляция деятельности внутренних органов, при этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме. Выделяют еще метасимпатическую часть автономной нервной системы

Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие. Она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.

Рис. 208. Схема парасимпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - ресничный ганглий; 2 - зрачок; 3 - слезная железа; 4 - околоушная железа; 5 - подчелюстная железа; 6 - сердце; 7 - бронхи; 8 - желудок; 9 - тонкие кишки; 10 - печень; 11 - поджелудочная железа; 12 - почки; 13 -толстые кишки; 14 - мочевой пузырь; 15 - половые органы.

 

Симпатическая и парасимпатическая система.Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма.

Рис. Изменение функций различных органов при раздражении иннервирующих их симпатических и парасимпатических волокон.

Влияния симпатической нервной системы обозначены справа, парасимпатической — слева. 1 — сосуды головного мозга, 2 — периферические сосуды, 3 — легкое, 4 — надпочечник, 5 — мочевой пузырь, 6 — внутренние и наружные половые органы, 7 — толстая кишка, 8 — желудок, 9 — сердце, 10 — бронхи, 11 — слюнная железа, 12 — зрачок.

 

Парасимпатической иннервации не имеют: скелетная мускулатура, ЦНС, большая часть кровеносных сосудов, матка, мозг, органы чувств и мозговое вещество надпочечников.

Периферическая часть симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов.

Ганглии симпатической нервной системы в зависимости от локализации разделяют на вертебральные и превертебральные.

Вертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника. Они связаны со спинным мозгом нервными волокнами, которые образуют белые соединительные ветви. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах грудино-поясничного отдела спинного мозга (рис. ).

Аксон первого парасимпатического нейрона, находящийся в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит по иннервируемого органа, не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него – в прилежащем к нему узле.

Парасимпатическая система способствует угнетению частоты, силы, проводимости и возбудимости на сердце, усилению работы гладкомышечной мускулатуры бронхов, вызывая их сужение; усилению работы секреторных клеток трахеи, гладкой мускулатуры и секреторных клеток желудочно-кишечного тракта..

Аксон-рефлексы. При раздражении вегетативных нервов обнаружены своеобразные реакции, получившие название аксон-рефлексов или псевдорефлексов.

Аксон-рефлексы отличаются от истинных рефлексов тем, что не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Они могут возникать в том случае, если аксоны пре- или постганглионарных нейронов ветвятся так, что одна ветвь иннервирует один орган или одну его часть, а другая ветвь иннервирует другой орган или другую его часть.

Вследствие такого ветвления аксонов раздражение одной ветви может вызвать распространение возбуждения и по второй ветви, вызывая реакцию отдаленного от места раздражения органа.

Влияние высших нервных центров на активность нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Большую роль в регуляции играет гипоталамус. Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые активируют преимущественно либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Их называют соответственно трофотропными и эрготропными ядрами. Ядра гипоталамуса являются высшими вегетативными центрами.

Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции, гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гормонов гипофиза.

Гипоталамо-гипофизарные связи, которые, имеют два варианта - связь через аксоны с нейрогипофизом и через систему сосудов с передним гипофизом - играют очень важную роль в жизнедеятельности организма.

Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лимбической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.

Мозжечок как и симпатическая нервная система, выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, участвующих в регуляции двигательной активности, мозжечок должен принимать участие и в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности.

Мозжечок влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. Таким образом, его можно рассматривать как посредника между вегетативной и соматической нервной системами.

Особое внимание следует уделить коре больших полушарий как регулятору вегетативной нервной системы, т.к. влияет на деятельность многих органов.

Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии тонуса, вследствие чего иннервированные ими органы непрерывно получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы.

Тонус вегетативных центров поддерживается притоком к ним афферентных нервных импульсов от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также воздействием на них химического состава крови и цереброспинальной жидкости.

Например, тонус той группы нервных клеток ядра блуждающего нерва, которые посылают импульсы к сердцу, поддерживают с одной стороны нервные импульсы, поступающие к ним от барорецепторов артериальных стенок, а с другой стороны гуморальные факторы (адреналин, кальций).

Симпатическая часть автономной нервной системы (рис. ) имеет центральный аппарат, или спинномозговой (торако-люмбальный) центр, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов. Отростки составляющих ядро клеток называются преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками других узлов пограничного симпатического ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.

Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы образован эфферентными и чувствительными нейронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах.

Парасимпатическая частьавтономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути.

Вместе с тем ряд признаков отличает парасимпатическую часть от симпатической. Во-первых, центральные структуры парасимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга.

Во-вторых, характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон.

В-третьих, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а в значительной части, кроме того, и метасимпатической иннервацией.

Центральные образования парасимпатической части автономной нервной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге.

В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва; в продолговатом мозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, X пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слезоотделительные, а также двигательный и секреторный пути для внутренних органов (блуждающий нерв).

Парасимпатические ядра спинного мозга располагаются в области I—III или II—IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества. Периферические структуры парасимпатической части автономной нервной системы включают нервные волокна и соответствующие ганглии.

Метасимпатическая часть автономной нервной системы.Известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма, продолжают выполнять присущие им функции. Например, сохраняется перистальтическая и всасывательная функция кишки и т. д. Такая относительная функциональная независимость объясняется наличием в стенках этих органов метасимпатической части автономной нервной системы, которая обладает собственным нейрогенным ритмом, имеет полный набор необходимых для самостоятельной рефлекторной деятельности звеньев — сенсорного, ассоциативного, эффекторного с соответствующим медиаторным обеспечением.

В составе метасимпатической части автономной нервной системы имеются собственные сенсорные элементы (механо-, хемо-, термо-, осморецепторы), которые посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии иннервируемого органа, а также способны передавать сигналы в ЦНС.

Сфера иннервации метасимпатической части автономной нервной системы ограничена и охватывает сугубо внутренние органы и то не все. Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой, все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интрамуральных ганглиях.

Метасимпатическая часть не имеет своего центрального аппарата и ее эфферентные связи с центральными структурами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов.

Метасимпатическая часть автономной нервной системы — это относительно независимая самостоятельная интегративная система. Ее функцию можно уподобить микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от исполнительного органа (гладкая мышца, всасывающий и экскретирующий эпителий, экзокринные и эндокринные элементы), которые ею контролируются и регулируются.

Невыгодность размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается тем, что только метасимпатическая часть автономной нервной системы в кишечнике имеет такое же число клеток (1*108), что и весь спинной мозг, а число метасимпатических нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, составляет около 20.000.

Существование специальных местных метасимпатических механизмов регуляции функций имеет определенный физиологический смысл. Их наличие увеличивает надежность регуляции функций. Эта регуляция может происходить в случае выключения связи с центральными структурами. При этом ЦНС освобождается от избыточной информации.

Автономный (вегетативный) тонус.В естественных условиях симпатические и парасимпатические центры, а также эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Характерной особенностью тонического влияния является длительное поддержание внешнего эффекта, который наиболее выраженно отражается на функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечной мышцы, висцеральных органов в целом.





Читайте также:


Рекомендуемые страницы:


Читайте также:
Почему человек чувствует себя несчастным?: Для начала определим, что такое несчастье. Несчастьем мы будем считать психологическое состояние...
Организация как механизм и форма жизни коллектива: Организация не сможет достичь поставленных целей без соответствующей внутренней...

©2015 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.

Почему 3458 студентов выбрали МегаОбучалку...

Система поиска информации

Мобильная версия сайта

Удобная навигация

Нет шокирующей рекламы



(0.026 сек.)