НЕЙРОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ И ИХ РОЛЬ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Применение современных микроэлектродных методов для изучения функ­ций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе. [45]

В 1957 г. американский исследователь В.Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода перпендику­лярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности, например на легкое прикоснове­ние к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью.[46]

На основании этих экспериментальных фактов пришли к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные едини­цы — колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки определяется горизонтальным распространением терминалей афферент­ного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пи­рамидных клеток.[47]

Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Эта гипотеза колончатой организации неокортекса получи­ла широкое распространение и дала толчок к дальнейшим исследованиям в этой области.[48]

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов.

На рис. 3.30 приводится возможная схема микромодуля сенсомоторной коры. В его состав входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых макси­мально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка воз­можны электротонические связи, которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю

Концепция организации и самоорганизации в строении и фун­кции нервной системы получила наибольшее развитие в представ­лениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиальной основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологии подтверждают тот факт, что сложные функциональные «узоры» в центральных нервных образованиях оп­ределяются эффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблях) нервных клеток.

Образования головного мозга состоят из повторяющихся локаль­ных нейронных сетей модулей, которые варьируют от структуры к структуре по числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представ­ляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая об­рабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой общими свойствами струк­туры и ее внешними связями. Один модуль может входить в состав различных функциональных образований.

Группирование нейронов в ансамбли нервных клеток для совме­стного выполнения функций следует рассматривать как проявление кооперативного способа деятельности. Основным функциональным признаком ансамблевой организации является локальный синергизм реакций нейронов центральной ядерной структуры ансамбля, окру­женной зоной заторможенных и нереагирующих нейронов (А. Б. Ко­ган, О. Г. Чораян). Размеры группировок нейронов в горизонтальной плоскости в среднем достигают диаметра 100—150мкм, что соот­ветствует размерам клеточных объединений, выявляемых по фун­кциональным показателям синергичности возбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивных полей. Размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфического афферентного волокна в корковых структурах (100—150 мкм) близок к простран­ственным характеристикам элементарного нейронного ансамбля. Примерно такие же размеры имеет и сфера терминальных развет­влений отдельного неспецифического волокна, но общая зона всех ветвей неспецифического волокна образует сферу диаметром 600— 700 мкм, что соответствует размерам зоны ветвления первичного специфического афферентного волокна.

Схема активации нейронного ансамбля может быть представлена следующим образом. Сигналы, поступающие по первичным специ­фическим и неспецифическим афферентам, активируют вначале обширную зону, вовлекая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробная конфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100—150мкм формируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущих сигналы внутрицентрального вза­имодействия (рис. 4.6). Из множества элементарных нейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, определя­ющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нервном центре. Таким образом, ансамблевая конструкция центральных проекционных зон анализатора в коре большого мозга представляется как результат двух физиологических механизмов: 1) мощной активации большой зоны центральных нейронов, свя­занных с терминалями афферентных волокон; 2) центральными нейронами, в функциональном отношении аналогичными клеткам Реншоу в спинном мозге, препятствующими широкому растеканию центрального возбуждения путем формирования тормозной каемки вокруг возбужденных нервных клеток. Разнообразие «узоров» воз­буждения и торможения в центральной мозаике нейрональной ак­тивности формируется из элементарных микроочагов возбуждения,' которые образуют фундамент иерархической конструкции клеточных систем мозга.

Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы моз­га является утверждение, что на каждом этапе переработки инфор­мации в качестве функциональной единицы выступает не отдельно взятая нервная клетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение — нейронный ансамбль, основными характе­ристиками которого является: а) локальный синергизм реакции ней­ронов центральной зоны; б) наличие тормозной окантовки, образо­ванной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение, окружающими центральную зону клеток с возбудительными реак­циями; в) наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами (обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) при значительно большем числе клеток с вариабельными параметрами импульсного ответа на адекватное афферентное раз­дражение. Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы рабочих механизмов мозга играют роль своего рода «кир­пичиков», из которых формируются более сложные блоки и конст­рукции мозга.

Наблюдающаяся структурная и функциональная избыточность ансамблевой модульной конструкции центральных нервных образо­ваний как следствие ансамблевой организации ассоциируется со значительной информационной избыточностью сенсорных посылок, распространяющихся по нейронным системам мозга. Избыточность нейронных элементов и межнейронных связей в ансамбле — ха­рактерная черта структурно-функциональной организации цент­ральных нервных образований — приводит к мультифункциональности, которой обусловлены пластичность и высокие компенсаториые способности нервных механизмов.

Когда индивидуальное участие нейрона в данной реакции ста­новится не обязательным, а вероятностным и возможна относитель­ная взаимозаменяемость элементов, повышаются надежность нерв­ного механизма управления и связи в организме. Подвижная ди­намическая структура нейронных ансамблей, формируемая вероятностным участием в них отдельных нервных клеток, обус­ловливает большую гибкость и легкость перестроек межнейронных связей; эти перестройки объясняют высокую пластичность, харак­терную для нервных механизмов высших отделов мозга.

Вероятностные нейронные ансамбли образуются структурно-функциональными блоками нервных клеток, воспринимающих и пере­рабатывающих идентичную афферентную информацию. Эти ансам­бли составляют основу функциональной мозаики процессов цент­рального возбуждения и торможения. Мозаика вероятностных ней­ронных ансамблей на всех уровнях конструкции нервного контура управления, обеспечивающего разные формы целенаправленного по­ведения, образует функциональную систему мозга.

[1] [++601+ С.52+].

[2] [++750+ С.172]

[3] [++601+ С.52].

[4] [++601+ С.52].

[5] [++601+ С.52].

[6] [++597+ С.903]

^[7] [++601+ С.52]

[8] [++597+ С.333] рис. 8-4.

^[9] [++597+ С.333]

[10] [++601+ С.110-115]

[11]. [++601+ С.110]

[12]. [++601+ С.110]

[13] [++750+ С.170]

[14] [++750+ С.170]

[15] [++750+ С.170]

[16] [++750+ С.170]

[17] [++750+ С.170]

[18] [++750+ С.171]

[19] [++51+ С.217]

[20] [++414+ С.320]

[21] [++414+ С.323]

[22] [++414+ С.322]

[23] [++500+]

[24] ++414,139+

[25] [++638+]

[26] [++744+].

[27] ++414,191+

[28] [++601+C.122]

[29] ++414+ С.383

[30] ++414+ С.383

[31] ++414+ С.383 : Различайте понятия «причина» и «механизм». Не говорите: Выделяют несколько вероятных причин трансформации ритма возбуждения». Не причин а

[32] ++414+ С.383

[33] ++414+ С.383: «Другой причиной …» неточно

[34] ++414+ С.383

[35] ++601+ С.123

[36] ++601+ С.133

[37] ++414+С.48, С.366

[38] [++750+].

[39] ++602+ С.118

[40] ++602+ С.118

[41] [++414+ С.342]: синаптическая задержка — замедление скорости распространения возбуждения в синапсе в связи с длительностью процессов вы­деления медиатора из пресинаптического окон­чания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптичес­кой мембраной.

[42] ++602+ С.118

[43] ++602+ С.118

[44] ++750+ С.246

[45] ++750+ С.246

[46] ++750+ С.246

[47] ++750+ С.246

[48] ++750+ С.246