Образовавшийся аланин поступает в печень, где подвергается непрямому дезаминированию
Полученный аммиак обезвреживается, апируват включается в глюконеогенез. Глюкоза из печени поступает в ткани и там в процессе гликолиза окисляется до пирувата. Образование аланина в мышцах, его перенос в печет перенос глюкозы, синтезированной в печени в обратном направлении составляют глюкозо-аланиновый цикл.
Рисунок 5 В печени аммиак обезвреживается путем образования с СО2 иобразования карбамоилфосфата. Реакцию катализируеткарбамоилфосфатсинтетаза I, которая использует 2 моль АТР. Фермент локализован в митохондриях гепатоцитов. Продукт реакции карбамоилфосфат - используется затем в орнитиновом цикле Кребса-Гензелейта для синтеза мочевины. Основная частьаммиака для карбамоилфосфатсинтетазы I поставляетсяиз кишечника. Кроме того, аммиак можетобразоваться и в самих гепатоцитах путемдезаминирования аминокислот, а также гидролиза глутамина. ОРНИТИНОВЫЙ ЦИКЛ Мочевина - основной конечный продукт азотистого обмена, в составе которого из организма выводится избыток азота.Экскреция мочевины в норме составляет около 25 г/сут. Синтезируется только в печени. Катаболизм аминокислот и образование аммиака происходят во многих тканях. Длятранспорта азота из тканей в печень используется 3 соединения:глутамин, аланин и аммиак. Орнитиновый цикл в печени выполняет 2 функции: • превращение азота аминокислот в мочевину, которая экскретируется ипредотвращает накоплениетоксичных продуктов, главным образомаммиака; • синтез аргинина и пополнение его фонда в организме. Полный набор ферментов орнитинового цикла есть только в гепатоцитах(рис.6). В последней реакции цикла, которая происходит только в печени, под действием аргиназыаргинин распадается на мочевину и орнитин. Орнитин вновь поступает в митохондрии и повторно включается в цикл синтеза мочевины. Молекула мочевины содержит 2 атома азота: • первый атом N* поступает в цикл в виде аммиака, образующегося в митохондриях. Реакция катализируется митохондриальной карба-моилфосфатсинтетазой I. • второй атом N** вводится в мочевину из аспарагиновой кислоты. Аммиак, используемый карбамоилфосфатсинтетазой I,поставляется в печень главным образом из кишечникас кровью воротной вены. Роль других источников, в том числе окислительного дезаминирования глутаминовой кислоты, существенно меньше. Аспарагиновая кислота, необходимая для синтеза аргининосукцината,образуется в печени с использованиемаминогруппы аланина, который поступает главным образомиз мышц и клеток кишечника. Oбразующийся в орнитиновом цикле фумарат в результате 2 реакций превращается в оксалоацетат, из которого путем трансаминирования образуется аспартат. Таким образом, с орнитиновым циклом сопряженцикл регенерации аспартата из фумарата. Пируват, образующийся в этом цикле из аланина, используется для глюконеогенеза. Еще одинисточник аспартата для орнитинови цикла - трансаминирование глутамата с оксалоацетатом.
Рисунок 6 В орнитиновом цикле расходуются 4 макроэргические связи 3 молекул АТР на каждый оборот цикла. Однако процесс превращения аминокислот в безазотистые остатки и мочевинуобеспечивает сам себяэнергией: - прирегенерации аспартата из фумарата на стадии дегидрирования малатаобразуется NADH, который может обеспечить синтез 3 макроэргических связей (рис.7); - приокислительном дезаминироваиии глутамата в разных органах такжеобразуется NADH, который может обеспечить образование 3 макроэргичес-ких связей. Затратыэнергии происходят ипри трансмембранном переносевеществ, связанном с синтезом и экскрециеймочевины. Первые 2 реакции орнитинового цикла исходят в митохондриях, а последующие 3 - в цитоплазме.Цитруллин, образующийся в митохондрии,должен бьпъ перенесен в цитозоль, а орнитин, образующийся цитозоле,должен быть перенесен в митохондрию. Кроме того, в почкахперенос мочевины из крови в мочу происходит за счет градиента ионов натрия, создаваемого К+, Na+- АТРазой.
Рисунок 7 Отдельные ферменты орнитинового цикла обуживаются не только в печени, но и в других тканях. В энтероцитах, например, имеется 2 первых фермента и, следовательно, может синтезироваться цитруллин. В почках обнаружены 3-й и 4-й ферменты цикла. Цитруллин, образовавшийся в энгероцитах, может поступать в почки и превращаться там в аргинин, который переносится в печень и гидролизуется аргиназой. Активность этих водящихся в разных органах ферментов значимо ниже, чем в печени.
Популярное: Почему человек чувствует себя несчастным?: Для начала определим, что такое несчастье. Несчастьем мы будем считать психологическое состояние... Генезис конфликтологии как науки в древней Греции: Для уяснения предыстории конфликтологии существенное значение имеет обращение к античной... Личность ребенка как объект и субъект в образовательной технологии: В настоящее время в России идет становление новой системы образования, ориентированного на вхождение... ©2015-2024 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (695)
|
Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку... Система поиска информации Мобильная версия сайта Удобная навигация Нет шокирующей рекламы |