МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ

Межклеточные взаимодействия — это взаимодействия клеток друг с другом.Могут быть как дистантными,на расстоянии, так и кон­тактными.Дистантные взаимодействия осуществляются при помощи ра­створимых веществ, секретируемых клетками в окружающую их среду и воз­действующих на другие клетки. Эти вещества называются медиаторами,или посредниками. В качестве медиаторов могут выступать гормоны, биогенные амины, антитела и многие дру­гие биологически активные вещества, эти вещества воздействуют на репепторный аппарат клеток, с которыми взаимодействует выделившая медиатор клетка. Следовательно, дистантные межклеточные взаимодействия опосре­дуют действие на клетки гормонов, имеют место при иммунном ответе, эм­бриональном развитии (эмбриональ­ная индукция,см. эмбриологию) и при многих других важных клеточных реакциях.

Кроме того, в многоклеточном организме все клетки связаны между собой при помощи межклеточных кон­тактов (контактные межклеточные взаимодействия). Контактные взаимо­действия состоят из нескольких фаз и включают как начальный этап дис­тантные взаимодействия:

1. Узнавание одной клеткой дру­гой клетки (может быть дистантным при посредстве медиаторов и контакт­ным при посредстве рецепторов).

2. Установление между клетками непрочных связей.

3. Формирование устойчивых меж­клеточных контактов. Вторая и третья фазы осуществляются при помощи мо­лекул клеточной адгезии.

Все межклеточные контакты делятся на три основных типа (рис. 3.15, 3.16):

1. Адгезионные контакты,которые механически соединяют клетки между собой. Основной тип адгезионных контактов — десмосомы. Быва­ют трех типов:

— точечные десмосомы (пятно десмосомы). Они скрепляют клетки в отдельных местах. При этом с внутренней стороны клеточных мембран двух

клеток находится электрошюплотная пластинка, связанная с сетью кератиновых микрофиламент. Эти филаменты заканчиваются в пластинке или проходят мдоль ее поверхности. Прилегающие друг к другу пластинки двух клеток соеди­нены через межклеточное пространство волокнами из белка неизвестной приро­ды. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;

— опоясывающие десмосомы (зоны десмосомы). Они идут вблизи апи-кального конца клеток по их периметру в виде полосы. Эта полоса состоит из пучков актиновых филаментов, локализующихся со стороны цитоплаз­мы. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;

— полудесмосомы. Представляют собой как бы половинку точечной десмосомы. Прикрепляют эпителиальные клетки к базальной мембране.

В функционировании адгезионных контактов важную роль играют адге­зионные молекулы, такие, как Е-кадгерин, дссмоколлины, десмоглеины и др.

2. Плотные контакты.Это разновидность замыкающих контактов. Данный тип контактов не только механически связывает клетки друг с другом, но и препятствует прохождению между ними молекул. В плот­ных контактах клеточные мембраны подходят друг к другу на расстояние до 5 нм и связываются друг с другом при помощи специальных белков.

3. Проводящие контакты.В этих контактах может осуществляться пе­редача малых молекул из одной клетки в другую. При этом мембраны двух клеток подходят друг к другу на расстояние до 3 нм и образуют ка­налы — коннексоны.Через коннексоны между клетками осуществляется свободный обмен низкомолекулярными веществами (электролитами, вита­минами, нуклеотидами, АТФ, сахарами, аминокислотами и др.). Таким образом, этот тип контактов играет важную роль не только в механичес­кой, но и в химической коммуникации клеток. Пример таких контактов — щелевые контакты: нексусымежду мышечными клетками в гладкой и сер­дечной мускулатуре. При этом возбуждение передается с одной клетки на другую. Второй пример — синапсы— контакты между нервными клетками.

Кроме этих основных видов межклеточных контактов, выделяют так­же интердигитации— или межпальцевые соединения, когда цитоплазма с покрывающей ее цитолеммои одной клетки в виде пальца вклинивается в цитоплазму другой клетки и наоборот. Интердигитации резко увеличива­ют прочность межклеточных соединений, а кроме того, увеличивают пло­щадь межклеточных взаимодействий, благодаря чему возрастает межкле­точный обмен метаболитами.