И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВОГО КОМПЛЕКСА ЗАЧАТКОВ

(НОТОГЕНЕЗ)

После образования трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) начинается их дифференцировка (рис. 5.12).

Это происходит на 3-й неделе эмбриогенеза. Проследим дифференцировку каждого из зароды­шевых листков. ЭКТОДЕРМА. Вначале ома называется первичной эк­тодермой (эпибластом), так как в ее составе находятся мате­риалы многих закладок: кож­ной эктодермы, нейроэкто-дермы, хорды, кишечной •нтодермы, мезенхимы. 6 Ходе второй фазы гаструляции из эпибласта выселяются мате­риалы мезодермы, хорды, ки­шечной энтодермы. В конце 3-й недели эмбриогенеза в экто­дерме образуется нервная пластинка, которая вначале превращается в нервный же­лоб, а затем постепенно погру­жается под эктодерму и замыка­ется в нервную трубку. Од­новременно из части эктодер­мы, находящейся между нейро-эктодермой и кожной эктодер­мой, образуются ганглиозные , пластинки (нервный гре­бень), которые ложатся по бо­кам от нервной трубки. Про­цесс образования нервной труб­ки и нервного гребня называет­ся нейруляцией.

Нервная трубка служит источником развития нервной i ткани головного и спинного ! мозга, задней доли гипофиза, ми. Из этих клеток формируется кишечная энтодерма, а вся первичная энто­дерма становится внезародышевой энтодермой желточного мешка.

После выселения из нее всех указанных зачатков первичная эктодерма называется вторичной, или кожной эктодермой. Она служит источником развития многослойных эпителиев: эпидермиса кожи и его производных (волос, желез, ногтей); эпителия ротовой полости и анального отдела пря­мой кишки; многослойного эпителия нижней части влагалища; зубной эмали; эпителия передней и промежуточной долей гипофиза; переднего эпителия роговицы, эпителия конъюнктивы глаза; хрусталика; эпителия внутреннего уха; обонятельного эпителия носа и обонятельного нерва.

МЕЗОДЕРМА. Подвергается дифференцировке начиная с 20-х суток эмбриогенеза. Дифференцируется следующим образом. Вначале она пред­ставляет собой более или менее рыхлое скопление клеток (пресомитная мезодерма),а затем разделяется на дорзалыгуюи вентральнуюмезодерму. Дорзальная мезодерма по длине зародыша разделяется на сегменты — со­миты.Сегментация дорзальной мезодермы начинается на переднем конце и быстро распространяется в каудальном направлении. Количество соми­тов нарастает во времени: на 22-е сутки их 7 пар, 25-е — 14, 30-е — 30, 35-е — 43—44 пары. Образование сомитов настолько важный этап эмбрио­генеза, что его часто выделяют как сомитный периодв отличие от предше­ствующего ему пресомитного периода.

Каждый сомит, в свою очередь, дифференцируется на 3 части: наруж­ную — дерматом,среднюю — миотом,внутреннюю — склеротом.Из дерма-тома в дальнейшем сформируется дерматомная мезенхима,дающая начало дерме кожи. Миотом послужит источником для образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Из склеротома образуется склеротомная мезенхима,которая идет на образование костных и хрящевых тканей.

Между дорзальной и вентральной мезодермой находится промежуточ­ная мезодерма, или нефротом.В передних отделах тела зародыша он сег­ментируется, в задних же сегментации не подвергается. Из сегментирован­ных отделов нефротома последовательно развиваются предпочка и пер­вичная почка, а в мужском организме — и выносящие канальцы придатка яичка. Несегментированная часть нефротома называется нефрогенной тка­нью.Она служит источником для формирования эпителия всех отделов нефрона окончательной почки.

Вентральная мезодерма (спланхнотом)не подвергается сегмента­ции. Она разделяется на два листка — висцеральныйи париенталь-кыйлистки спланхнотома. Между ними находится вторичная полость тела — целом.Из листков спланхнотома развиваются: мезотелий сероз­ных оболочек, поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, формирующие спланхнотомнуюме-аснхиму, из которой образуются соединительные и гладкая мышечная ткани внутренних органов и сосудов.

ЭНТОДЕРМА. С 20-го дня эмбриогенеза начинается очень важный процесс — отделение зародыша от внезародышевых органов (рис. 5.13, 5.14). В результате образования туловищных складок тело зародыша приподни­мается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш какбы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезаро­дышевой энтодермы желточного мешка. Кишечная трубка является источни­ком для образования эпителия желудка, кишечника, печени, желчного пузы­ря и поджелудочной железы.

НОТОГЕНЕЗ. Нотогенез — это процесс образования осевого комплек­са зачатков.Осевым он называется потому, что образовавшиеся из заро­дышевых листков эмбриональные зачатки располагаются по длинной, са­гиттальной оси тела. В основе нотогенеза лежат три важных тесно взаи­мосвязанных процесса, происходящие в основном в течение 3-й недели эм­бриогенеза, подробно рассмотренные выше:

.1. Нейруляция; 2. Дифференцировка зародышевых листков, в первую очередь мезодермы. 3. Образование туловищных складок с отделением за­родыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки. Осевой комплекс состоит из следующих зачатков (рис. 5.13):

1. Кожная эктодерма.

2. Нервная трубка и ганглиозные пластинки.

3. Сомиты, состоящие из дерматома, миотома и склеротома.

4. Нефротом.

5. Спланхнотом.

6. Хордальный отросток (у млекопитающих из него формируются пульпозные ядра межпозвоночных дисков).

7. Кишечная трубка.

8. Мезенхима. МЕЗЕНХИМА. В эмбриогенезе мезенхима образуется очень рано. Следует различать первичную мезенхиму (внезародышевую мезодерму),выселяющуюся из эпибласта на 2-й неделе эмбриогенеза и участвующую в образовании провизорных органов, и вторичную мезенхиму,из которой формируются ткани внутренней среды и гладкая мышечная ткань. Источ­ником развития вторичной мезенхимы являются все три зародышевых листка, однако наибольшее значение имеет мезодерма. Из дерматома мезо­дермы образуется дерматомная мезенхима,которая служит источником развития соединительной ткани кожи. Склеротом служит для образования склеротомией мезенхимы- источника костных и хрящевых тканей. Наконец, из спланхнотома образуется спланхнотомная мезенхима,кото­рая является источником развития целого ряда тканей внутренней среды игладкой мышечной ткани. Мезенхима, развивающаяся из частей мезодермы, называется мезодермальной мезенхимой. Часть мезенхимы образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы, или нейроэктодермы (не­рвный гребет.)- Эта мезенхима называется эктомезенхимой, или нейро-мезенхимой. Наконец, источником мезенхимы является энтодерма пере­дней части кишечной трубки. Это энтомезенхима. Мезенхимные клетки Мигрируют между тремя зародышевыми листками и занимают все простран­ство между ними.

Строение мезенхимы следующее (рис. 5.15). Она образована отросчаты-ии клетками, которые соединены друг с другом межклеточными контактами И формируют функциональный (ложный) синцитий.

Между клетками на­ходится межклеточное вещество. Оно образовано тонкими мезенхимными фибриллами и тканевой жидкостью.

Функции мезенхимы в зародыше разнообразны. Она играет роль эмб­риональной соединительной ткани: ее клетки синтезируют первичное (примитивное) межклеточное вещество; выполняет трофичес­кую, опорную, регуляторную, барьерно-защитную, морфоге-нетическую функции. Одновре­менно мезенхима является важ­ным эмбриональным зачатком (ее часто называют четвертым зародышевым листком): из нее образуются многочисленные ткани (соединительные ткани, кровь и лимфа, гладкая мышеч­ная ткань и др.).

Глава 6

ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ.

РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ

ПЛОДА НА 4—8-й НЕДЕЛЯХ ЭМБРИОГЕНЕЗА.

ПЛАЦЕНТА. ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

СИСТЕМЕ «МАТЬ—ПЛОД»

ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ.

РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ ОРГАННЫХ СИСТЕМ

НА 4—8-й НЕДЕЛЯХ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков и процессе их дифференцировки. В результате формируется осевой комплекс зачатков (см. гл. 5). Процесс образования тканей в эмбриогенезе из ткане­вых зачатков называется эмбриональным гистогенезом.Механизмы гис­тогенеза достаточно сложны и включают следующие компоненты:

1. Деление клеток.В результате деления клеток зачатка происходи! нарастание клеточного материала, объема зачатка, достижение им крити­ческой массы, что запускает дальнейшие гистогенетические процессы. Ос­новным видом деления клеток в ходе гистогенеза является митоз. Он мо­жет быть стволовым, асимметричными дифференцирующим,или квантальным.При стволовом митозе из одной материнской стволовой клетки образуются две дочерние стволовые клетки. Для асимметричного митоза характерно то, что из двух дочерних клеток одна является стволовой, а вторая вступает на путь дифференцировки. При квантальном митозе обе дочерние клетки отличаются от стволовых, поскольку уже приступили к дифференцировке.

2. Рост клеток.Наряду с митозом рост клеток приводит к увеличению общей массы зачатка ткани. В его основе лежат гипертрофия и гиперпла­зия клеточных органелл, накопление включений.

3. Запрограммированная гибель клеток, или апоптоз.По своему значе­нию клеточная гибель не менее важна для гистогенетических процессов,чемделение клеток. В результате аиоптоза регулируется число клеток в раз­нимающейся ткани, происходит ее перестройка, исчезают рудиментарные за-читки,элиминируются мутировавшие и дефектные клетки. Любопытно, что 1 некоторых случаях в ходе гистогенеза сразу образуется заведомо больше Меток,чем их необходимо для развития ткани, и это создает определенный материальныйбазис гистогенеза. В последующем лишние клетки погибают, причемуничтожаются менее полноценные или дефектные клетки. Особенно •то явление выражено в нервной ткани, где в ходе гистогенеза гибнет от 50 до85 % всех нейронов.

4. Миграция клеток.Различают пассивную и активную миграцию кле­ток. Пассивная миграция — миграция в результате давления соседних клеток.Активная миграция клеток происходит за счет работы внутрикле­точных сократительных структур, связанных через подмембранный слой с поверхностными рецепторами.

5. Адгезия клеток и межклеточные взаимодействия(механизмы кле­точной адгезии — см. цитологию). Для образования ткани необходимо, чтобы клетки зачатка совершили миграционные процессы, а затем сфор­мировали клеточные ансамбли. Инициация миграции связана с потерей клетками зачатка адгезионных молекул (эта ситуация определяется как конец адгезии — начало миграции).После начала миграции клеточная ад­гезия контролирует миграцию клеток: мигрирующие в ходе гистогенеза клетки узнают на поверхности других клеток или во внеклеточном мат-риксе адгезионные молекулы, что обеспечивает целенаправленность мигра­ции. После завершения миграции начинается процесс формирования нуж­ных клеточных ансамблей. При этом в завершивших миграцию клетках вновь появляются молекулы адгезии, и между клетками устанавливаются взаимодействия (конец миграции — начало адгезии).

6. Детерминация(процесс определения пути, программы развития эмб­риональных зачатков в направлении той или иной дефинитивной ткани). Механизм детерминации связан со стойкой репрессией одних и дерепрес-сией других генов, необходимых для развития клеток будущей ткани в нужном направлении.

7. Дифференцировка— стойкое структурно-функциональное измене­ние ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт стро­ения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетические основы дифференцировки — транскрипция, сплайсинг РНК, ее процессинг, трансляция, т.е. синтез специфических и-РНК и на них — специфических белков. Морфологической основой дифференцировки является образование из специфических белков специфических клеточных органелл.

8. Эмбриональная индукция.Эмбриональная индукция — это на­правление гистогенетических процессов в нужное русло путем выделения одним зачатком веществ — индукторов,действующих на другой зачаток. В качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химичесьь индукторы, биологически активные вещества и гормоны (вторичныени дукторы),но и самые обычные факторы: питательные вещества, уровен:. рН, концентрация электролитов, кислорода и др. (первичные индукторы)

Органогенез— процесс образования органов и систем органов из умГ> риональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с пк тогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и от/и лить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенез.! организм зародыша разделяется на относительно независимо развивают и сея местные системы, дающие орган. Многие механизмы гистогенеза и ор ганогенеза являются общими.