Образование нервной трубки, нервного гребня. Формирование хордального тяжа

Общая характеристика процесса нейруляции

У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутреннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наружного эктодермального листков.

Cледующая стадия развития – нейруляция или образование осевых органов – хорды и сомитов. Над энтодермой находится хордальный и мезодермальный материал.

Выше располагается нервная пластинка и эпидермальная эктодерма Хордальный материал индуцирует материал эктодермы, лежащий над хордой, заставляет его утолщаться и превращаться в нервную пластинку.

Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодействие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии: оно побуждает эктодерму формировать полую нервную трубку, которая даст начало головному и спинному мозгу

Действие, посредством которою хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией.

В эктодерме образуются клетки трех типов:

1) клетки нервной трубки,

2) клетки эпидермиса кожи и

3)клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом.

Движения гаструляции у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в движения, связанные с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. На этой стадии формируется комплекс осевых структур. Зародыш в период нейруляции называется нейрулой.

Образование нервной трубки, нервного гребня. Формирование хордального тяжа

В целом движения состоят в конвергентном(сходящемся) смещении материала эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша (вентродорсальные движения). Происходит также растяжение дорсальной эктодермы зародыша в передне-заднем направлении.

Сначала нейральная эктодерма уплощается и превращается в нервную пластинку, которая в головной части зародыша шире, чем в туловищной. Края пластинки приподнимаются и образуют нервные валики, окаймляющие пластинку. Затем поверхность нервной пластинки начинет довольно сильно сокращаться в поперечном направдении. Одновременно она начинает складываться по средней линии. Возникающее углубление нервной пластинка называется нервным желобом. Еще чуть позже края неврной пластинки смыкаются и образуется нервная трубка, полость внутри которой называют невроцелем. Передняя расширенная часть трубки превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть трубки превращается в спинной мозг, а его полость - в спинномозговой канал. На переднем конце возникают локальные вздутия, образующие три пузыря — передний, средний и задний мозг. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря. В результате возникает пять сообщяющихся между собой посредством желудочков мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний, добавочный. Одновременно появляются изгибы головного мозга. Этот процесс сопровождается усилением роста латеральных отделов нервной трубки и отставанием в ростевентральной и дорсальной сторон.

Тем временем в спинном мозге идут клеточные деления; увеличивается в размерах. Сначала клетки спинного мозга большие и округлые. Затем у них появляются длинные отростки, и они принимают форму типичных нейронов.

Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.