Происхождение митохондрий в онто- и филогенезе

В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате того, что примитивные прокариоты (ядерно-цитоплазматический компонент (ЯЦК)), которые не могли сами использовать кислород для генерирования энергии и что накладывало серьёзные ограничения на возможности развития, захватывали аэробные бактерии (прогеноты), которые могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру теперь уже эукариот. Таким образом, прежде митохондрии были аэробными бактериями (прокариотами), родственными риккетсиям, поселившимися некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии имеются почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны. Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами.

Хотя их ДНК содержит гены синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функции, кодируются хромосомами, синтезируются в клетке и только потом транспортируются в органеллы. Первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для цитоплазмы кислорода.

Доказательства: 1. внешняя мембрана сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.

размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются. 2. генетический материал — кольцевая ДНК (по доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот). 3. имеют рибосомы (способны синтезировать белок). 4. рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S (как у прокариот), они мельче цитоплазматических и чувствительны к определенным антибиотикам (как и прокариотические).5. некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы: 1. ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны (это часть гена, но не содержит информации о последовательности аминокислот белка). 2. В собственной ДНК митохондрий закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что митохондрии не могут больше размножаться независимо. 3. Неизвестно происхождение ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Прокариоты не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Как произошло слияние организмов из двух доменов, не ясно.

Ядро.

Ядро – важнейший компонент клетки эукариотической, содержащий ее генетический аппарат. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Образование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных образованиях - ядрышках. Основные функции ядра: 1. хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в ее хромосомах). 2. реализация генетической информации, контролирующей разнообразные процессы в клетке – от синтетических до запланированной гибели (апоптоза). 3. воспроизведение и передача генетической информации (при делении клетки). Обычно в клетке бывает только 1 ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомией, или слияния нескольких одноядерных клеток (симпласт). Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром, нередко на поверхности имеются вдавления.

Интерфазное ядро.

Ядро – важнейший компонент клетки эукариотической, содержащий ее генетический аппарат. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Образование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных образованиях - ядрышках. Основные функции ядра: 1. хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в ее хромосомах). 2. реализация генетической информации, контролирующей разнообразные процессы в клетке – от синтетических до запланированной гибели (апоптоза). 3. воспроизведение и передача генетической информации (при делении клетки). Обычно в клетке бывает только 1 ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомией, или слияния нескольких одноядерных клеток (симпласт). Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром, нередко на поверхности имеются вдавления. Чаще всего форма ядра соответствуем форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное – в плоских. Расположение ядра варьирует в разных клетках: оно может быть в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой форм), у ее базального полюса (у призматической формы) или на периферии (в жировых клетках). Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении. Для интерфазного ядра характерно равенство: V ядра/Vцитоплазмы=const. Компоненты ядра: в ядре интерфазной (неделящейся) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко, кариоплазма (ядерный сок). Хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компоненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, присутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдельных образований. Ядрышко – производное участка ДНК, его функция – синтез субъединиц рибосом. Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями; гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями. При подготовке клетки к делению (интерфаза) в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

Ядерная оболочка.

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой (кариолеммой), образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Таким образом, наружная мембрана составляет единое целое с мембранами гранулярной ЭПС – на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн гранулярной ЭПС и может содержать синтезированный материал. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя мембрана гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой (ламиной) слоем, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образующих кариоскелет. Ламина - жёсткая белковая сеть, образованная белками-ламининами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламина играет очень важную роль в поддержании формы ядра, упорядоченной укладке хроматина, структурной организации поровых комплексов и формировании кариолеммы при делении клеток. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов.