Обмен веществ и энергии. Биологическое окисление

И.В.Котович, В.П.Баран, Н.В.Румянцева

ОСНОВЫ ДИНАМИЧЕСКОЙ БИОХИМИИ

Утвержденоредакционно-издательским советом академии в качестве учебно-методического пособия для студентов факультета ветеринарной медицины, зооинженерного факультета и факультета заочного обучения

 

 

ВИТЕБСК 2005

УДК 636:612.015.3

ББК 28.902

К 73

 

Рецензенты: А.В.Синковец, кандидат биологических наук, доцент кафед-

ры нормальной и патологической физиологии;

И.З.Севрюк, кандидат ветеринарных наук, доцент, заведую-

щий кафедрой клинической диагностики

 

 

Котович И.В., Баран В.П., Румянцева Н.В.

К 73 Основы динамической биохимии: учеб.- метод. пособие для студентов

ф-та ветеринар. медицины, зооинж. ф-та и ф-та заоч. обучения / И.В.Кото-

вич, В.П.Баран, Н.В.Румянцева. – Витебск: УО ВГАВМ, 2005. - 82 с.

 

ISBN 985–6803–17–9

 

 

Учебно-методическое пособие написано в соответствии с программой по органиче-

ской и биологической химии и предназначено для студентов факультета ветеринарной

медицины, зооинженерного факультета и факультета заочного обучения. Оно содержит

данные об основных путях метаболизма углеводов, липидов и белков в организме сель-

скохозяйственных животных. Большое внимание уделено вопросам взаимосвязи и ре-

гуляции данных процессов, а также патологиям, возникающим при нарушении их про-

текания.

 

 

Рассмотрено и рекомендовано к печати научно-методическим советом

академии 2.05.2005 г., протокол № 14

 

Разрешено к печати редакционно-издательским советом академии

19.05.2005 г., протокол № 9

 

УДК 636:612.015.3

ББК28.902

 

ISBN 985–6803–17-9

 

 

© Котович И.В. и др., 2005

© Учреждение образования «Витебская ордена «Знак Почета»

государственная академия ветеринарной медицины», 2005

СОДЕРЖАНИЕ

перечень условных обозначений и сокращений………………………....5

Введение……………………………………………………………………………………….6

 

Глава 1. обмен веществ и энергии. Биологическое окисление………7

 

Общее представление об обмене веществ и энергии……………………………………………7

Стадии обмена веществ в зависимости от количества выделяемой энергии…………………. 8

Понятие о биологическом окислении. Стадии биологического окисления……………………9

Дыхательная цепь, сопряженная с трансформацией энергии.

Окислительное фосфорилирование………………………………………………………………10

Субстратное фосфорилирование………………………………………………………………….12

Макроэргические соединения…………………………………………………………………….12

Свободное окисление……………...................................................................................................14

Контрольные вопросы по теме: «Обмен веществ и энергии. Биологическое окисление»…...15

 

Глава 2. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)……………………………………...16

 

Общее представление. Характеристика этапов ЦТК……………………………………………16

Конечные продукты ЦТК…………………………………………………………………………18

Биологическая роль ЦТК…………………………………………………………………………18

Регуляция ЦТК…………………………………………………………………………………….18

Нарушения работы ЦТК…………………………………………………………………………..18

Контрольные вопросы по теме: «Цикл трикарбоновых кислот»……………………………….19

 

Глава 3. Обмен углеводов……………………………………………………………….20

 

Понятие об углеводах, распространение в природе

и значение для организма животных……………………………………………………………..20

Переваривание и всасывание углеводов…………………………………………………………20

Анаэробное окисление углеводов…………………………………………………………….......22

Аэробное окисление углеводов…………………………………………………………………..24

Пентозофосфатный путь превращения углеводов………………………………………………25

Глюконеогенез…………………………………………………………………………………......28

Метилмалонатный путь……………………………………………………………………….......30

Биосинтез гликогена (гликогенез)……………………………………………………………......31

Регуляция обмена углеводов……………………………………………………………………...32

Нарушения обмена углеводов…………………………………………………………….............33

Контрольные вопросы и задания по теме: «Обмен углеводов»………………………………...34

Глава 4. Обмен липидов………………………………………………………………….35

 

Понятие о липидах и их биологическая роль……………………………………………………35

Переваривание и всасывание липидов…………………………………………………………...35

Метаболизм глицерина……………………………………………………………………………38

Катаболизм жирных кислот:……………………………………………………………………...40

Метаболизм кетоновых тел……………………………………………………………………….42

Обмен холестерина………………………………………………………………………………...45

Биосинтез липидов………………………………………………………………………………...45

Регуляция обмена липидов………………………………………………………………………..50

Нарушения обмена липидов………………………………………………………………………50

Контрольные вопросы и задания по теме: «Обмен липидов»………………………………….51

 

Глава 5. Обмен белков……………………………………………………………………52

Понятие о белках и их биологическая роль. Азотистый баланс.

Биологическая полноценность белков…………………………………………………………...52

Переваривание белков и всасывание аминокислот……………………………………………..53

Пути использования аминокислот в организме животных……………………………………..57

Катаболизм аминокислот………………………………………………………………………….58

Токсичность аммиака и пути его нейтрализации………………………………………………..60

Особенности обмена отдельных аминокислот…………………………………………………..63

Биосинтез белка……………………………………………………………………………………67

Обмен сложных белков…………………………………………………………………………....70

Контрольные вопросы и задания по теме: «Обмен белков»……………………………………76

 

Глава 6. Взаимосвязь метаболизма углеводов, липидов

и белков в организме животныХ..............................................................77

 

Контрольные вопросы по теме: «Взаимосвязь обмена углеводов, липидов и белков»………78

 

Словарь основных биохимических терминов..……………………………79

 

Предметный указатель………………………………………………………………....80

 

Список литературы……………………………………………………………………...82
СпИСОК сокращений

 

адф аденозиндифосфат

алт аланинаминотрансфераза

апб ацилпереносящий белок

аст аспартатаминотрансфераза

атф аденозинтрифосфат

га-3-ф глицеральдегид-3-фосфат

ГДФ ГУАНОЗИНДИФОСФАТ

гтф гуанозинтрифосфат

г-1-ф глюкозо-1-фосфат

г-6-ф глюкозо-6-фосфат

г-6-ф-дг глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа

даг диацилглицерины

даф дигидроксиацетонфосфат

ДНФ 2,4-динитрофенилгидразин

ДОФА ДИОКСИФЕНИЛАЛАНИН

1,3-дфг 1,3-дифосфоглицерат

коа- SH кофермент ацилирования

коQ убихинон

кс-5-ф ксилулозо-5-фосфат

лк липоевая кислота

лпонп липопротеины очень низкой плотности

маг моноацилглицерины

над никотинамидадениндинуклеотид

надн(Н⁺) никотинамидадениндинуклеотид восстановленный

надф никотинамидадениндинулеотидфосфат

надфн(Н⁺) никотинамидадениндинуклеотидфосфат

восстановленный

ПФ ПИРИДОКСАЛЬФОСФАТ

р-5-ф рибозо-5-фосфат

рл-5-ф рибулозо-5-фосфат

сжк свободные жирные кислоты

с-7-ф седогептулозо-7-фосфат

таг триацилглицерины

ТГФК тетрагидрофолиевая кислота

тпф тиаминпирофосфат

фад флавинадениндинуклеотид

фадН₂ флавинадениндинуклеотидвосстановленный

ФМН флавинмононуклеотид

6-фг 6-фосфоглюконат

6-фг-дг 6-фосфоглюконатдегидрогеназа

феп фосфоенолпируват

ф-1,6-ф фруктозо-1,6-дифосфат

ф-6-ф фруктозо-6-фосфат

цАМФ циклический аденозинмонофосфат

цдф цитидиндифосфат

цтк цикл трикарбоновых кислот

цтф цитидинтрифосфат

щук щавелево-уксусная кислота

э-4-ф эритрозо-4-фосфат

ВВЕДЕНИЕ

Биологическая химия (от греч. bios - жизнь) – это наука о молекулярной сущности жизни. Она изучает химический состав организмов, превращение веществ и энергии, которое осуществляется в процессе их жизнедеятельности.

С методологической точки зрения биохимия условно подразделяется на статическую и динамическую. Однако обе эти части неразрывно связаны между собой – изучение механизма и путей превращения веществ невозможно без детального и глубокого знания их свойств.

Важнейшей задачей динамической биохимии является изучение обмена веществ или метаболизма клетки. Обмен веществ – это совокупность двух диаметрально противоположных, но гармонично сочетающихся процессов – синтеза (анаболизма) и распада (катаболизма) веществ. Метаболизм лежит в основе логических представлений о развитии живой материи, подчеркивает огромнейшую разницу между живой и неживой природой, обуславливает неразрывную связь организма с внешней средой.

Обмен веществ в клетке не отделим от обмена энергии. Синтез веществ организма невозможен без затраты химической энергии. Эту энергию организм черпает из среды вместе с питательными веществами. Другой характерной чертой обмена веществ является тонкая регуляция скорости протекания отдельных химических реакций. Живая клетка – это саморегулирующаяся система обмена веществ. Накопление промежуточных продуктов (метаболитов) в количествах, превышающих критический уровень, действует как сигнал, который может вызвать уменьшение скорости реакций, приводящих к образованию этих веществ.

Глубокое и всестороннее изучение обмена веществ является одной из актуальных задач в познании сущности жизни. Однако это изучение имеет и важное прикладное значение для различных отраслей народного хозяйства. В современных условиях развития животноводства на промышленной основе важными и актуальными являются проблемы своевременного контроля физиологического состояния животных, оценки их метаболического статуса, проведения необходимых лечебно-профилактических мероприятий. Успешное решение этих задач невозможно без достаточно глубоких и прочных знаний в области динамической биохимии.

Учебно-методическое пособие «Основы динамической биохимии» подготовлено сотрудниками кафедры химии УО «Витебская ордена «Знак Почета» государственная академия ветеринарной медицины», читающими лекционный курс по дисциплине «Органическая и биологическая химия». Оно предназначено для студентов факультета ветеринарной медицины, зооинженерного фукультета, факультета заочного обучения и написано в соответствии с программой курса по дисциплине.

В пособии рассматриваются общие вопросы обмена веществ и энергии в организме животных, переваривание и всасывание питательных веществ. Дан химизм основных путей метаболизма углеводов, липидов и белков. Большое внимание уделено биологической роли и регуляции данных процессов, а также биохимическим механизмам нарушения их протекания и развития патологий.

Изучение биохимических путей трансформации энергии в организме, ее запасания, биосинтеза и распада углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот, протекающих в клетках и тканях, обеспечит более глубокое понимание процессов, лежащих в основе жизнедеятельности, роста и развития животных.

Для лучшего закрепления материала ряд вопросов проиллюстрирован рисунками, схемами и таблицами. По окончании каждой главы указаны контрольные вопросы и задания, которые студентам необходимо подготовить к практическим занятиям. В конце пособия приведен словарь основных биохимических терминов и предметный указатель.

Глава 1

Обмен веществ и энергии. Биологическое окисление

 

· Общее представление об обмене веществ и энергии.

· Стадии обмена веществ в зависимости от количества выделяемой энергии.

· Понятие о биологическом окислении. Стадии биологического окисления.

· Дыхательная цепь, сопряженная с трансформацией энергии. Окислительное фосфорилирование.

· Субстратное фосфорилирование.

· Макроэргические соединения.

· Свободное окисление

 

 

· ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Все многообразие живых организмов, от одноклеточных микроорганизмов до высокодифференцированных многоклеточных организмов растений, животных, человека, состоит из тех же атомов и молекул, что и объекты неживой природы. В основе процессов жизнедеятельности лежат реакции атомов и молекул, которые подчиняются всем законам физики и химии, описывающим поведение неодушевленной материи. Однако живым организмам присущ ряд особенностей:

а) сложность и высокая степень организации;

б) любая составная часть организма от отдельных химических соединений до органа имеет специальное назначение и выполняет строго определенную функцию;

в) способность живых организмов к самовоспроизведению;

г) живые организмы способны обмениваться веществом и энергией с окружающей средой для создания собственных структурных единиц.

Таким образом, обмен веществ и энергии - важнейшая особенность живой материи.

Обмен веществ - это совокупность химических процессов, которым подвергаются соединения с момента их поступления в организм и до выделения конечных продуктов обмена. Это непрерывный, самосовершающийся и саморегулируемый круговорот веществ, протекающий в процессе существования живой материи и характеризующийся ее постоянным самообновлением.

Обмен веществ состоит из двух противоположных процессов - анаболизма и катаболизма.

Анаболизм- это часть общего процесса обмена веществ, которая заключается в поглощении, накоплении и усвоении питательных веществ из окружающей среды и построении за их счет структурных единиц организма. В ходе анаболизма происходит синтез сложных веществ из более простых. Это восстановительные (редукционные) реакции, требующие затрат энергии. При этом одинаковые исходные соединения превращаются в различные конечные продукты (например, глюкоза вовлекается в организме человека и животных в синтез гликогена, липидов, глюкогенных аминокислот).

Катаболизм- эта та часть общего процесса обмена веществ, которая заключается в разрушении веществ, составляющих организм животных, в распаде составных частей органов, тканей, клеток и сопровождается выделением веществ из организма животных. При катаболизме происходят окислительные процессы, распад сложных веществ на более простые с выделением энергии. Различные исходные вещества дают одинаковые конечные продукты обмена (например, при окислении углеводов, липидов и белков в организме человека и животных образуются СО₂ и Н₂О).

Процессы анаболизма и катаболизма взаимосвязаны. Например, вещества, образующиеся в ходе катаболизма (например, глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты) могут использоваться организмом для биосинтетических процессов. Это явление получило название амфиболизма.

В ходе обмена веществ осуществляются разнообразные процессы - физические (адсорбция, диффузия и др.), химические (распад, синтез), физиологические (питание, всасывание и др.)

Обменные процессы в организме животных включают следующие этапы:

а) переваривание и всасывание;

б) промежуточный обмен (метаболизм). Он происходит в клетках и тканях и заключается в осуществлении химических превращений, ведущих к синтезу и распаду химических соединений, что сопровождается образованием промежуточных и конечных продуктов обмена. Места протекания основных метаболических процессов в структурах клетки указаны на рис.1.

в) выделение конечных продуктов из организма.

 

Рис.1. Локализация основных метаболических процессов в структурах клетки.

 

 

· СТАДИИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КОЛИЧЕСТВА

ВЫДЕЛЯЕМОЙ ЭНЕРГИИ

В зависимости от количества выделяемой энергии различают 3 стадии обмена веществ (рис. 2). На первой высокомолекулярные соединения превращаются в низкомолекулярные (например, белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до мононуклеотидов). Эта стадия совпадает с процессами переваривания, происходящими в желудочно-кишечном тракте. При этом высвобождается до 1% энергии, заложенной в питательных веществах корма. Эта энергия рассеивается в виде тепла и используется для обогрева тела. На второй стадии различные низкомолекулярные вещества, образовавшиеся в ходе первой стадии, подвергаются дальнейшим превращениям с образованием, главным образом, трех основных соединений, играющих центральную роль в метаболизме - активной уксусной кислоты (ацетил-КоА), a-кетоглутаровой кислоты и щавелево-уксусной кислоты (оксалоацетата). На этой стадии выделяется 30 -35% энергии, заключенной в питательных веществах.

В ходе третьей стадии происходит окисление вышеуказанных кислот в цикле трикарбоновых кислот с образованием восстановленных коферментов НАДН(Н⁺) и ФАДН₂, окисляющихся в дыхательной цепи. На этой стадии высвобождается 65 - 70 % энергии. Она частично аккумулируется в макроэргических связях АТФ. Вторая и третья стадии совпадают с промежуточным обменом веществ (метаболизмом).

 

 

Рис. 2. Стадии обмена веществ в зависимости от выделяемой энергии.

 

 

· ПОНЯТИЕ О БИОЛОГИЧЕСКОМ ОКИСЛЕНИИ.