Балансовая теория определения пола на примере дрозофилы

В 1921 году один из основоположников современной генетики - Кэлвин Бриджес обнаружил у Drosophila melanogaster, имеющих в гаметах четыре хромосомы, несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом, то есть 3X + 3A: три набора X-хромосом и три набора аутосом. В результате скрещивания этих самок с нормальными самцами (2A + XY) в потомстве среди нормальных самок и самцов были обнаружены особи с промежуточным или необычным проявлением половых признаков. Все потомство распалось на восемь классов в зависимости от соотношения половых хромосом и аутосом.

1. 3X : 3A - триплоидная самка.

2. 2X : 2A - диплоидная самка.

3. (2X + Y) : 2A - самка.

В этих трех случаях соотношение числа X-хромосом к числу аутосом составляет единицу. Наличие мужской Y-хромосомы не влияет на нормальное развитие самки.

4. Особи, имеющие хромосомную конституцию XY : 2A, то есть отношение числа X-хромосом к числу аутосом, составляет 0,5, были нормальными самцами.

5-6. Особи 2X : 3A и (2X + Y) : 3A, у которых отношение числа X-хромосом к числу аутосом варьировало между 0,5 и 1, оказались особенно интересными; у них было найдено смешанное проявление мужских и женских половых признаков; К. Бриджес назвал их интерсексами. У таких мух полностью отсутствовали секторы тела, детерминированные по полу, либо в ходе развития до определенного момента формировались органы, присущие одному полу, а затем - органы другого пола.

7. Если число наборов аутосом увеличивалось до трех при наличии одной X-хромосомы (X : 3A), развивался "сверхсамец" - организм с гипертрофированными признаками самца, однако стерильный.

8. И наконец, увеличение числа X-хромосом до трех при диплоидном наборе аутосом (3X : 2A) ведет к формированию "сверхсамки" с ненормально развитыми яичниками и другими нарушениями признаков пола.

К. Бриджес пришел к выводу, что не присутствие двух X-хромосом определяет женский пол и не наличие Y-хромосомы - мужской. Пол, по его мнению, определяется балансом числа половых хромосом и набором аутосом, то есть Y-хромосома у дрозофилы вообще не играет роли в определении пола.

Балансовая теория оказалась неприменимой к человеку и высшим растениям. У человека Y-хромосома играет другую роль. Известно, что XX и XY - соотношения половых хромосом у человека приводят к образованию нормальных женской и мужской особей соответственно. Однако при отсутствии Y-хромосомы формируется особь женского пола при любом числе X-хромосом. Особь X0 развивается главным образом по женскому типу, но имеет отличия от нормы, известные под названием "синдром Тернера". Такие особи возникают с частотой 1/5000 новорожденных.

При наличии трех или даже четырех X-хромосом, но в присутствии Y-хромосомы формируется мужской тип тела, правда тоже с отклонениями, известными под названием "синдром Клинфельтера" (1/500 новорожденных). Таким образом, путей определения пола оказалось довольно много, но большинство из них определяются хромосомами и в конечном счете генами.

Билет 10

Мутагены

Мутагены (от мутация и др.-греч. γεννάω — рождаю) — химические и физические факторы, вызывающие наследственные изменения — мутации. Впервые искусственные мутации получены в1925 году Г. А. Надсеном и Г. С. Филипповым у дрожжей действием радиоактивного излучениярадия; в 1927 году Г. Мёллер получил мутации у дрозофилы действием рентгеновских лучей. Способность химических веществ вызывать мутации (действием иода на дрозофилы) открытаИ. А. Рапопортом. У особей мух, развившихся из этих личинок, частота мутаций оказалась в несколько раз выше, чем у контрольных насекомых.

Классификация

Мутагенами могут быть различные факторы, вызывающие изменения в структуре генов, структуре и количестве хромосом. По происхождению мутагены классифицируют на эндогенные, образующиеся в процессе жизнедеятельности организма и экзогенные — все прочие факторы, в том числе и условия окружающей среды.

По природе возникновения мутагены классифицируют на физические, химические и биологические:

Физические мутагены

· ионизирующее излучение;

· радиоактивный распад;

· ультрафиолетовое излучение;

· чрезмерно высокая или низкая температура.

Химические мутагены

· некоторые алкалоиды: колхицин — один из самых распространённых в селекции мутагенов,винкамин, подофиллотоксин;

· окислители и восстановители (нитраты, нитриты, активные формы кислорода);

· алкилирующие агенты (например, иодацетамид);

· нитропроизводные мочевины: нитрозометилмочевина, нитрозоэтилмочевина,нитрозодиметилмочевина — часто применяются в сельском хозяйстве;

· этиленимин, этилметансульфонат, диметилсульфат, 1,4-бисдиазоацетилбутан (известный как ДАБ);

· некоторые пестициды;

· некоторые пищевые добавки (например, ароматические углеводороды, цикламаты);

· продукты переработки нефти;

· органические растворители;

· лекарственные препараты (например, цитостатики, препараты ртути, иммунодепрессанты).

К химическим мутагенам условно можно отнести и ряд вирусов (мутагенным фактором вирусов являются их нуклеиновые кислоты — ДНК или РНК).