Бактериальный фотосинтез

Фотосинтез способны также осуществлять анаэробные пурпурные и зеленые серобактерии. Первые для превращения СО2 в глюкозу в качестве источников атомов водорода используют воду и органические соединения (метан, спирты и др.), вторые - только и другие соединения серы.

Аналогичной способностью обладают отдельные представители диатомовых, синезеленых и одноклеточных зеленых водорослей. Понятно, что при этом выделения свободного О2 не происходит. Считается, что бактериальный фотосинтез (фоторедукция) был первым этапом развития автотрофности на планете.

Основные отличия бактериального фотосинтеза от фотосинтеза зеленых растений заключаются в том, что донором водорода является не вода, а другие соединения и что бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода.

Каковы бы ни были способы образования восстановителей при бактериальном фотосинтезе, очевидно, что для этого, как и у растений, требуется экзогенный Н-допор.

Большое значение для раскрытия вопроса о сущности реакций при фотосинтезе имело изучение особенностей бактериального фотосинтеза.

Такое различие в природе Н-донора отражается на начальных стадиях фотосинтеза. Поскольку бактерии используют в качестве Н-донора достаточно восстановленные соединения, то для использования их электронов на восстановление НАД хватает поглощения одного кванта света. При использовании в качестве Н-донора воды требуется затратить больше энергии, чтобы поднять ее электрон до уровня ферредоксина и НАДФ. Поэтому при фотосинтезе у растений имеют место по крайней мере две фотохимические реакции, которые осуществляются последовательно в разных пигментных системах, различающихся по поглощению света. При бактериальном фотосинтезе, видимо, имеет место только одна фотохимическая реакция и действует одна пигментная система. В результате также происходит преобразование энергии света в энергию химических связей.

У зеленых растений (водорослей, высших растений) А — это кислород; вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до углеводов (СНгО) с высвобождением воды. При бактериальном фотосинтезе НгА («восстановитель») — не вода, а либо неорганическое сернистое соединение, например, сероводород (Нг5), как у зеленых и пурпурных серобактерий.

Еще в середине прошлого века стали известны бактерии, имеющие в массе красный или зеленый цвет. Соответственно такой окраске они получили названия «пурпурные бактерии» и «зеленые бактерии». Дальнейшие исследования показали, что эти микроорганизмы содержат пигменты, похожие на хлорофиллы растений. Кроме того, было отмечено, что рост их зависит от наличия света или стимулируется в его присутствии. Поэтому неоднократно высказывалось предположение о способности пурпурных и зеленых бактерий к фотосинтезу. Окончательно это доказал Ван-Ниль, основная работа которого была опубликовала в 1931 г. С этого момента начинается новый этап в изучении пурпурных и зеленых бактерий. Открытие бактериального фотосинтеза имело также большое значение для понимания сущности этого процесса у растений, поскольку наряду с некоторыми особенностями он характеризуется общими закономерностями.

Фотосинтезирующие бактерии в основном водные (морские и пресноводные) организмы; в большинстве случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют важную роль в круговороте серы (см. рис. 4.5). Эти облигатные анаэробы (способные к жизнедеятельности только в отсутствие кислорода) встречаются в граничном слое между окисленными и восстановленными зонами в осадках или воде, там, куда свет почти не проникает. Эти бактерии можно наблюдать в илистых отложениях литорали, где они часто образуют отчетливые розовые или пурпурные слои непосредственно под верхними зелеными слоями живущих в иле водорослей (иными словами, у самой верхней границы анаэробной, или восстановленной, зоны, где имеется свет, но мало кислорода). При исследовании японских озер (Takahashi, Ichimura, 1968) было рассчитано, что на долю фотосинтезирующих серобактерий в большинстве озер приходится только 3—5% общей годовой продукции фотосинтеза, но в стоячих озерах, богатых H2S, эта доля повышается до 25%. Несерные фотосинтезирующие бактерии, напротив, как правило, являются факультативными аэробами (способны функционировать и в присутствии, и в отсутствие кислорода). В отсутствие света они, подобно многим водорослям, могут вести себя как гетеротрофы. Таким образом, бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах, в связи с чем сейчас усиливается его изучение, но он не может заменить «настоящий» фотосинтез с выделением кислорода, от которого зависит вся жизнь на Земле.