Мегаобучалка Главная | О нас | Обратная связь


Лекция 2. Общие закономерности, правила и законы общей экологии





Закономерность Обобщения
Закон лимитирующего действия фактора Любой экологический фактор, находящийся в недостатке, ограничивает распространение организмов.
Закон толерантности (Шелфорд, 1913) Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости к любому экологическому фактору. Даже единственный фак­тор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрес­совому состоянию организма.
Закон (эффект) компенса­ции факторов (Рюбель) Отсутствие или недостаток некоторых экологических фак­торов может быть компенсировано другим близким (анало­гичным) фактором.
Закон незаменимости фундаментальных эколо­гических факторов (Виль­яме, 1949) Полное отсутствие в среде фундаментальных экологиче­ских факторов не может быть заменено другими факторами.
Правило фазовых реакций Малые концентрации токсикантов действуют на организм в направлении усиления его функций, тогда как более высо­кие концентрации угнетают или даже приводят к смерти
Закон неоднозначности действия фактора Любой экологический фактор неодинаково влияет на функ­ции организма, оптимум для одних процессов не есть опти­мум для других.
Закон совокупного дейст­вия факторов Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность.
Закон относительной не­зависимости адаптации Высокая адаптированность к одному из экологических фак­торов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.
Правило экологической индивидуальности (Ра-менский, 1924) Каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует.
Правило объединения в популяции (Четвериков, 1903) Индивиды любого вида живого всегда представлены в при­родной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностя­ми.
Правило максимальной рождаемости В популяции имеется тенденция к образованию теоретиче­ски максимально возможного количества новых особей.
Принцип исключения Два вида не могут существовать в одной и той же местно­сти, если их экологические потребности идентичны, т. е. ес­ли они занимают одну и ту же экологическую нишу.
Правило заполнения эко­логических ниш Пустая экологическая ниша всегда бывает естественно за­полнена.
Принцип агрегации осо­бей Агрегация особей усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию.
Правило викариата Ареалы близкородственных видов обычно занимают смеж­ные территории и существенно не перекрываются; родст­венные формы как правило викарируют, т.е. географически замещают друг друга.
Правило географического оптимума В центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования.
Закон генетического раз­нообразия Все живое генетически разнородно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности.
Закон пирамиды энергий, правило 10% (Линдеман, 1942) С одного трофического уровня на другой в экологической пирамиде (по «лестнице» продуцент - консумент - редуцент) переходит в среднем около 10% энергии, поступив­шей на предыдущий уровень экологической пирамиды.
Правило накопления ток­сических веществ При переходе от звена к звену в цепи питания происходит накопление (кумуляция) токсических веществ.
Правило распространения сообществ (Уоллес, 1859) Видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения с севера на юг.
Закон физико-химического единства живого вещества Все живое вещество Земли физико-химически едино.
Закон эволюционно-экологической необрати­мости Экосистема, потерявшая часть своих элементов или сме­нившаяся другой в результате дисбаланса компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию, ес­ли входе изменений произошли эволюционные перемены в экологических элементах.
Правило «полезности» (Морозов, 1912) В природе не существует полезных и вредных видов, там все служит друг другу и взаимоприспособлено.
Закон биогенной мигра­ции атомов Миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, либо осуществляется при непо­средственном участии живого вещества, либо протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом.

 



 

Лекция 3. Основы факториальной экологии (аутэкологии).

План

1. Понятие среда обитания. Экологические факторы. Основные виды сред.

2. Общие закономерности воздействия различных факторов.

3. Характеристика основных факторов среды.

1. Среда обитания организма - это совокупность абиотиче­ских и биотических условий его жизни. Свойства среды посто­янно меняются, и любое существо, чтобы выжить приспосаб­ливается к этим изменениям. Понятие «среда» не является синонимом понятия «условия существования».

Живыми организмами освоены четыре основные среды обитания: вод­ная,наземно-воздушная, почвенная и сами живые организмы.

Воздействие среды воспринимается организмами через по­средство факторов среды, называемых экологическими.

Экологический фактор - это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития. Они подразделяются на абиотические, биоти­ческие и антропогенные.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и рас­пространение животных и растений. Среди них различают: фи­зические, химические и эдафические.

Физические факторы - это температура, свет, влажность, давление и другие. Химические факторы - это соленость воды, содержание кислорода в воде, газовый состав воздуха, кислотность почвы и т.д.

Эдафические факторы (почвенные) - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и гор­ных пород.

Биотические факторы это прямые и опосредованные формы воздействия живых существ друг на друга (внутривидовые и межвидовые взаимодействия, эффект аллелопатии, симбиоз и т.д.). Сами организмы в определенной степени могут влиять на условия обитания.

Антропогенные факторы - факторы, возникающие в ходе непосредственного воздействия человека на окружающую среду (загрязнение водоемов, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.).

Факторы можно разделить 2 группы:

а) относительно постоянные (газовый состав атмосферы, температура и т.д.),

б) изменчивые (1. регулярно – периодически изменяющиеся в течении суток, месяца, сезона. 2. нерегулярные- погодные условия. 3. направленно изменчивые факторы.

2. Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия на организм.

Закон (правило) оптимума: если по горизонтали отложить интенсивность действия абиотического фактора, по вертикали интенсивность жизнедеятельности, то для каждого экологического фактора проявляется единая закономерность- кривая одновершина. У этой кривой выделяют точку оптимума, зону оптимума, зону пессимума, лимитирующие или критические точки (точки гибели).

 

Рисунок 1- Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

 

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности. Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность. Виды, способные существовать при небольших отклонениях от фактора, от оптимальной величины, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными. К узкоспециализированным видам относятся, например, организмы пресных вод, нормальная жизнь которых сохраняется при низком содержании солей в среде. Для большинства обитателей морей, наоборот, нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Отсюда пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. В то же время, например, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая пластичность, так как она может жить как в пресных, так и в соленых водах.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros - широкий): маловыносливые - стенобионтными (stenos - узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными (рис. 2).

Рисунок 2- Экологическая пластичность видов (по Ю. Одуму, 1975)

 

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей - эвристеногалинные, к свету - эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка - типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) - типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Популяция и вид в целом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Такая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он устано­вилзакон минимума: величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. На практике оказалось, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом,лимитирующие экологические фак­торы - факторы, ограничива­ющие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Наиболее полно и в общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражаетзакон толерантности В. Шелфорда (1913): лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Изучение закона Шелфорда позволило сформулировать ряд положений:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий- в отношении другого.

2. организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно являются наиболее распространенными.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида,то может сузиться и диапазон толерантности и по другим экологическим факторам.

4. В разные периоды жизни отмечается разнообразная реакция организмов (период размножения является критическим).

5. К каждому из экологических факторов адаптация осуществляется своим особым путем.

В процессе приспособления к неблагоприятным условиям среды организмы выработали три основных пути:

1. Активный – направлен на усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющие осуществить все жизненные функции организма, несмотря на неблагоприятные факторы. (например птицы и млекопитающие в условиях изменчивой температуры поддерживают постоянную температуру- оптимальную для всех биохимических процессов в клетке, у человека – постоянная температура= 36,6 ◦С.

2. Пассивный – связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Пример, недостаток тепла приводит к угнетению жизнедеятельности и снижению метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов. У животных- циста, спячка, листопад.

3. Избегание неблагоприятных воздействий- выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурных и других условиям периоды года. (миграция)

Наземно-воздушная среда обитания: 1. низкая плотность воздуха.

2. большие колебания температуры

3.высокая подвижность атмосферы

Адаптации бывают: морфологические (особенности внешнего строения, способствующие выживанию), физиологические адаптации (особенности ферментативного набора), поведенческие (затаивание, кочевки,передвижение).

3. В каждой среде обитания на организмы действует своя совокупность абиотических факторов. Рассмотрим некоторые из них.

Свет.Солнечная радиацияподдерживает тепловой баланс Земли,обеспечивает водный обмен организмов, создание органического вещества автотрофным звеном биосферы. Важными с экологической точки зрения характеристиками являются продолжительность воздействия (длина дня), интенсивность, спектральный состав потока. Адаптация организмов к свету выражена: суточные ритмы (фотопериодизм, биоритмы), годовые ритмы (сезонность), приливно-отливные ритмы.

Температура. Температура внешней среды определяет температуру организ-мов, оказывает влияние на скорость и характер протекания всех химических реакций, определяющих обмен веществ. Все живые существа спо­собны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток. Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных (с непостоянной темпер.) и гомойотерм-ных (с постоянной темпер.) животных. У расте­ний при повышении температуры на 10 °С интенсивность фо­тосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до +30…35 °С, затем его интенсивность падает, и при +40…45 °С фотосинтез вообще прекращается. Адаптация выражается в формах: ксерофиты, мезофиты. Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни и, прежде всего, к температурным наблюдаются у животных в виде закономерности именуемой правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела осо­бей в среднем больше у популяций, живущих в более холод­ных частях ареала распространения вида. Пример: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях). Правило Алена: размеры выступающих частей тела больше к югу (пример песец, лисица, фенек; эскимос, африканец, немец.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых явля­ется акклиматизация физиологичес-кое приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с пе-регревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкило-термных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопле-ния специальных веществ, понижающих точ­ку замерзания, у гомойотермных - за счет изменения обмена веществ. Биоклиматический закон, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше ме­стность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Евро­пы на каждом градусе широты сроки сезонных событий насту­пают через три дня, в Северной Америке - в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долго­ты и на 120 м высоты над уровнем моря.

Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим факто­ром как в наземных, так и в водных местообитаниях.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор ха­рактеризуется величиной количество осадков, влажность, ис­сушающими свойствами воздуха и доступной площадью вод­ного запаса.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при опре­деленном количестве осадков. Начинается кратко­временное «цветение пустыни» (обычно весной).

В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколькоэкологических групп, напри­мер: гигрофиты - наземные растения, живущие в очень влаж­ных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папи­рус); мезофиты - переносят незначительную засуху (древес­ные растения различных климатических зон, травянистые рас­тения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксеро­фиты - растения сухих степей и пустынь, способные накап­ливать влагу в мясистых листьях и стеблях -суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мел­кими листьями – склерофиты. К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни, и др. К морфологическим адаптаци­ям - приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиоло­гические приспособления направлены на образование метабо­лической воды, являющейся результатом обмена веществ и по­зволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко исполь­зуется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количе­стве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды.

Свойства воды как среды обитания:

1. Наиболее однородна по сравнению с другими факторами:температура –постоянна.

2. Амплитуды значений факторов малы.

3. Вода - достаточно плотная среда, оказывающая ощути­мое сопротивление движению животных. Поэтому для них ха­рактерна обтекаемая форма тела, как для рыб (акула), так и для млекопитающих (дельфин) и даже моллюсков (головоногие моллюски: осьминоги, каракатицы и др.). Давление меняется в зависимости от глубины.

4. Лимитирующим фактором является кислород. Малая доступность связана со слабой диффузией по сравнению с воздушной средой.

5. Лимитирующим является освещенность. С глубиной она уменьшается.

6. В воде мало теплокровных животных (причина- кислород и малые колебания температуры.)

Почва.Эти факторы можно разделить на физические и химиче­ские. Кфизическим относятся влажность, температура, структура и пористость. К химическим:кислотность почвы, галийность, содержание микроэлементов и макроэлементов. Свойства почвы как среды: 1. небольшие колебания температур, 2. существенна вероятность дефицита кислорода, 3. плотное сложение (фазы:твердая, жидкая, газообразная.), 4. лимитирующими является недостаток тепла и влаги. 5. освещенность отсутствует.





Читайте также:


Рекомендуемые страницы:


Читайте также:



©2015-2020 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (1039)

Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку...

Система поиска информации

Мобильная версия сайта

Удобная навигация

Нет шокирующей рекламы



(0.011 сек.)