II. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ЧЕЛОВЕКА
Происхождение и функциональный смысл субъективных переживаний — одна из загадок нашего мозга. Нужны ли они для того, чтобы жизнь имела свою ценность (вспомним слова А. С. Пушкина (1827): «Я жить хочу, чтоб мыслить и страдать»), или они составляют необходимый компонент работы мозга, определенным образом изменяя поведение? Сегодня эти вопросы не могут быть решены путем обычной дедукции и философских построений. Путь к разгадке лежит в изучении работы мозга объективными методами и сопоставлении полученных данных с субъективными переживаниями. Поскольку мозг — это орган обработки информации, логично предположить, что возникновение психики связано с организацией информационных процессов. В последние годы все большее признание получает идея о том, что субъективный опыт возникает за счет сопоставления имевшейся ранее информации с новой, отражающей изменения во внешней или внутренней среде. Сама по себе эта идея не нова. Еще английский ученый Д. Юм (1916) в начале века писал о том, что чувство «Я», важнейший элемент субъективного опыта, возникает в результате движения восприятий вдоль событий прошлого. В табл. 1 дана сравнительная характеристика и соотношение в иерархическом порядке между формами психической деятельности. Восприятие и одна из его субъективных характеристик — ощущение — выступают основой практически всех форм психики. Поэтому процессы восприятия являются базовыми для других психических феноменов, Также к базовым механизмам, имеющим свои размерности, следует отнести цикл сон— бодрствование, память, эмоции и мотивации.
Создание Фехнером науки об измерении ощущений послужило началом экспериментальной психологии. С порогом связывались надежды о превращении учения о психике в точную, основанную на количественных методах науку. Первая в истории лаборатория экспериментальной психологии была организована в 1879 г. В. Вундтом в Лейпциге в 1881 г. на ее базе был создан Институт экспериментальной "психологии). Следует отметить, что в большинстве своем первые психологические лаборатории были связаны преимущественно с решением задач медицинской практики. Инициаторами широкого применения экспериментальных методов в психологических исследованиях в России были врачи-психиатры. Это и понятно, поскольку их деятельность требовала точных и строго обоснованных знаний о психике человека, а такие знания могли быть получены только при помощи эксперимента. Организуя эксперимент, исследователь заранее планирует определенные условия и факторы, строго контролирует их и описывает. Он не просто наблюдает за ними, но и сознательно организует их, имея целью воссоздание в экспериментальной ситуации именно тех явлений, которые его интересуют. При этом возникает возможность многократного повторения эксперимента для того, чтобы убедиться в закономерности возникновения исследуемого феномена в определенных условиях. Как известно, закон есть нечто идентичное и устойчивое в явлении, следовательно, повторяющееся. Требование его повторяемости (воспроизводимости эксперимента) в тех или иных экспериментальных условиях — одно из важнейших методических оснований проведения любого эксперимента, направленного на открытие объективных законов. По-настоящему надежна только та экспериментальная методика, которая позволяет любому ученому, располагающему ею, повторять исследуемое событие, получая при этом те же результаты, что и у автора данной методики. Конечно, в эксперименте создается искусственная ситуация. Но она представляет собой (или, во всяком случае, должна представлять) модель ситуации естественной. В связи с этим встает принципиальный вопрос о том, в какой мере модель соответствует оригиналу (реальности). Степень приближения экспериментальной ситуации к естественной может быть различной, и очень важно заранее знать, насколько полно в экспериментальной модели воспроизводится оригинал. Имея в виду психологический эксперимент, нужно отметить одну тонкость. Для исследователя экспериментальная ситуация искусственная — это модель естественной ситуации. Но для испытуемого — человека — она в любом случае выступает как естественная (часто он рассматривает ее как ситуацию экспертизы), и это важно учитывать при планировании и организации эксперимента. Несмотря на то что эксперимент как исследовательский метод был широко распространен в различных областях психологии, научная психология, а точнее, сами психологи-исследователи оказались не готовыми к осмыслению новых форм развивающегося экспериментального метода, почему и затормозилось развитие психологического эксперимента. Уникальная особенность и фундаментальная характеристика психологического эксперимента состояла в том, что в нем впервые в структуре экспериментального, опытного метода возникла инструкция испытуемому. Ни в какой другой области познания мы не находим в структуре эксперимента инструкцию объекту, который мы изучаем. Три важных момента: должная этичность, доступность исследования при достаточной эффективности (большая экономичность), возможность контроля хода событий в силу возросшей активности экспериментатора — позволили психологическому эксперименту разработать формы, множество современных частных методов и методик. Мы не останавливаемся на описании чисто психологических тестов. Этому посвящено достаточное количество литературы. Все процессы мозга располагаются в иерархической последовательности от молекулярного уровня до процессов высшей нервной и психической деятельности. Чем выше уровень биологической организации, тем ближе он к уровню психической деятельности. Причем на одном из полюсов каждого уровня находятся элементарные механизмы, приближенные к процессам нижележащего уровня, а на другом — более высокого уровня организации. Так, на нейрофизиологическом уровне полюс элементарных процессов представляется в виде клеточной активности, процессов кодирования и передачи информации, ритмики биоэлектрических процессов. Такие сведения можно получать в рамках биохимии, биофизики, нейрофизиологии. Верхний полюс приближается к процессам высшей нервной деятельности и описывается категориями нейрофункциональных систем. Он обеспечивает интегральные функции —• замыкание временных связей, механизмы элементарных форм поведения и пр. Несомненно, что верхний полюс нейрофизиологического уровня имеет самое непосредственное отношение к психическим процессам. Потребность заглянуть внутрь мозга человека в тече-.. ние ряда десятилетий удовлетворялась проведением рентгенографии — методом, основанным на различной способности тканей поглощать рентгеновские лучи, Однако невозможность различать перекрывающиеся структуры на пути ионизирующего потока составила известную трудность для диагностики многих церебральных нарушений. Создание приемов рентгеновской компьютерной и магнитно-резонансной томографии оказалось чрезвычайно полезным. Вместе с тем и здесь получаемая информация носит в основном анатомический характер, поскольку не содержит сведений о функциональном и физиологическом состоянии мозговых структур. В настоящее время получили развитие и успешно применяются в физиологии и медицине следующие методы изучения психической деятельности (табл. 2) — электроэнцефалография (ЭЭГ), магнитоэнцефалография (МЭГ), регистрация свехмедленных физиологических процессов мозга (СМФП), регистрация вызванных потенциалов (ВП), оценка кожно-гальванической активности, оценка пространственных изменений мозгового кровотока по изотопному и водородному клиренсу, позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), термоэнце-фалоскопия (ТЭС) и фармакологические пробы. Если проанализировать научную литературу 30—50-х годов по нейрофизиологии человека, то окажется, что ответы почти на все вопросы пытались найти с помощью электроэнцефалографии. С целью получения достаточно надежных данных исследовалась в основном та полоса частот ЭЭГ, которая позволяла регистрировать колебания в пределах дельта- (1—3 Гц), тета-(4—7 Гц), альфа- (8—13 Гц) и бета- (13—20 Гц) диапазонов. Запись более низких (менее 1 Гц) и особенно более высоких (более 20—30 Гц) частот в связи со слабостью сигнала на электроэнцефалографах была очень несовершенной. С помощью ЭЭГ во многом исследованы механизмы условнорефлекторной деятельности, памяти, сна, уровней бодрствования. Последние два—три десятилетия использование ЭВМ вдохнуло новую жизнь в метод электроэнцефалографии. Многоканальная (до 24 и более точек регистрации) ЭЭГ позволяет строить цветные карты мозга и по ним определять степень активности различных зон в обеспечении психических феноменов. И на сегодняшний день ЭЭГ остается информативным показателем функционального состояния головного мозга в норме и при патологии. Мы не останавливаемся на вопросах методики и техники записи физиологических показателей при помощи ЭЭГ. Они широко представлены в научной и учебной литературе. Одним из приемов, с наибольшим успехом используемых при изучении сенсорных процессов, является метод регистрации вызванных потенциалов мозга. Описанный впервые Р. Кетоном в 1875 году, практически за 50 лет до открытия ЭЭГ, в настоящее время ВП считаются «пространственно-временным окном» деятельности головного мозга. ВП представляют собой электрический ответ мозговой структуры на стимул или,
в более общем плане, на определенное событие, изменение внутренней или внешней ситуации. Поэтому в нейропсихологической литературе встречается еще одно название — потенциалы, связанные с событиями (event-related potentials). Принципиально регистрация ВП осуществляется двумя способами — в ответ на одиночные раздражители (одиночные ВП) и в ответ на серию стимулов при одновременной суммации вызванных ответов (усредненные ВП). В последнем случае требуется использование специальных вычислительных устройств, которые выделяют полезный сигнал из шумов, создаваемых спонтанной активностью мозга. ВП состоят из ряда компонентов, отражающих чередование последовательных фаз поляризации и деполяризации нейронных популяций и включение в анализ поступившего сигнала все большего числа мозговых структур. По аналогии с ЭЭГ в последнее время с появлением компьютерных нейрокартографов стал развиваться метод регистрации ВП с топографическим картированием мозга, где результаты оцениваются по цветным картам, являющимся графическим изображением величин диполей, возникающих между электродами. Помимо регистрации электрической составляющей поля, создаваемого вокруг головы, в последнее время активно разрабатываются системы оценки магнитных полей мозга. Считается, что их возможными источниками являются электрические токи, возникающие в си-наптических передачах и синхронно активирующие пирамидные нейроны. Апикальные дендриты этих клеток расположены параллельно друг другу и перпендикулярно поверхности коры, где генерируются первичные внутричерепные токи, образующие электрический круг в окружающих тканях. Следовательно, магнитоэнцефало-грамма живого мозга является, главным образом, датчиком активности фиссуральной коры. Поскольку большая часть коры представлена извилинами, включая все первичные сенсорные зоны, данное обстоятельство не является серьезным ограничением. К настоящему времени наиболее интересные результаты получены при исследовании магнитных ВП в ответ на слуховую стимуляцию. Установлено, что локализация источника кортикальных слуховых магнитных ВП перемещается с изменением частоты стимулов. Это явление получило название тонотопической организации слуховой коры. В целях локализации диполя патологического очага по данным магнитно-резонансной томографии установлены весьма постоянные размеры извилины Гершля (первичной проекционной зоны слухового анализатора, находящейся в височной доле) у разных людей. В этом отношении метод корреляции данных ЭЭГ и МЭГ картирования с другими способами нейровизуализации мозга можно считать одним из перспективных направлений. Изучение динамики сверхмедленных физиологических процессов (с частотой менее 1 Гц) показало, что они отражают уровень относительного стабильного функционирования и являются физиологическим показателем, определяющим состояние мозговых структур и протекание целого ряда других биоэлектрических процессов. На сегодняшний день в многочисленных работах показано, что СФМП являются адекватным физиологическим приемом исследования мозговой системы обеспечения эмоций и мыслительной деятельности. Следует отметить, что имеются сведения о соотношении этого мозгового показателя развития эмоций с традиционным вегетативным показателем — кожно-галь-ванической реакцией. Принципиально новые данные о роли подкорковых образований в обеспечении нейрофизиологических механизмов психики позволил получить метод вживленных электродов, используемый в лечебно-диагностических целях в клинической практике в 70—80-е годы. Установлено, что в активности подкорковых образований мозга отчетливо наблюдается взаимодействие анализаторов и систем, обеспечивающих программирование целенаправленного поведения. Однако, несмотря на использование золотых и платиновых электродов, вживляемых в мозговые структуры, этот метод оказался излишне инвазивным для человека и в настоящее время практически не используется. Исследования, основанные на измерении скорости вымывания из ткани мозга атомов водорода или изотопов (ксенона или криптона) после их введения в организм через дыхательные пути или кровеносное русло (метод оценки клиренса), получили свое развитие в конце 50-х — начале 60-х годов. Скорость вымывания находится в прямой зависимости от интенсивности кровотока в том или ином участке мозга. Способы измере-ния клиренса различны. При исследовании изотопов голова человека помещается в шлем с набором вмонтированных в него детекторов, отсчеты которых вводятся в ЭВМ, а результаты обработки отображаются в виде многоцветных карт на дисплее. Пространственное разрешение метода определяется числом и размером изотопных датчиков, которые целесообразно и возможно разместить вокруг головы. Указанный способ позволяет оценить распределение интенсивности кровоснабжения по поверхности больших полушарий, прежде всего в коре, и судить, таким образом, о степени активации тех или иных ее зон. Однако низкое пространственное и временное разрешение не позволяет углубить и расширить сведения о динамической локализации корковых функций. Одним из наиболее современных, перспективных и мощных по возможностям методов нейровизуализации является позитронно-эмиссионная томография. По выражению ряда авторов, ее называют «функциональной нейроанатомией мозга человека». Первые публикации по ПЭТ относятся к 1975—1979 гг., но основной поток работ появился в 80-х годах. Основное назначение ПЭТ — исследование распределения в живом мозгу разнообразных (более 200) утилизируемых им химических веществ, для оценки тех или иных его функций. Среди них — кровоток, рН, метаболизм, молекулярная диффузия, синтез белков, активность мембранных рецепторов и ряд других. В качестве вводимых веществ используются аминокислоты, карбоксильные кислоты, амины, сахара, стероиды, метаболиты, лекарства, а также их производные. Принцип метода — регистрация радиоактивного распада (позитронной эмиссии) короткоживущих (2—110 мин.) изотопов (11С, 13N, 15O или 18F), соединенных с веществом-трассером. По принципам компьютерной томографии ЭВМ строит трехмерное отображение радиоактивности мозга, состоящее из огромного числа (до 230 тыс.) дискретных точек. Пространственное разрешение ПЭТ ограничено (3,4—12 мм). Вместе с тем чувствительность метода ПЭТ очень высокая — он позволяет обнаруживать в мозгу исследуемые вещества в концентрации до нескольких пикомолей на грамм. Известно, что, как и все нагретые тела, мозг выделяет тепло, которое в силу теплопроводности достигает поверхности черепа и кожи головы, а затем излучается в пространство в инфракрасном (ИК) диапазоне. Соответственно существуют два методических приема — измерение сопротивления различных отделов мозга посредством термисторов и, с другой стороны — техника термовидения. На этой основе в середине 80-х годов рядом специалистов был создан метод, получивший название термоэнцефалоскопия. Суть его заключается в следующем. ИК-излучение от поверхности головы улавливается с расстояния от нескольких сантиметров до метра объективом оптического прибора — термови-зора, ИК-сигналы от разных точек пространства последовательно попадают на высокочувствительный точечный датчик, где аналоговый электрический сигнал оцифровывается и при помощи ЭВМ преобразуется в термокарты. К числу неоспоримых преимуществ указанного метода относится его безынерционность и высокие разрешающие способности (измерение температуры в одной дискретной точке составляет 2,4 мкс). Фармакологические пробы применяются в клинике и служат для уточнения состояния биохимической медиации, ее избыточности или недостаточности. Однако важно подчеркнуть не только несомненную ценность проб для уточнения локализации и характера «биохимической аварии» в ЦНС, но и для изучения механизмов здорового мозга, а также границ этих возможностей. Результаты исследования экскреции (выведения) продуктов распада мозговых биохимических медиаторов характеризуют качественную и количественную стороны развивающихся в мозгу перестроек. Эти показатели позволяют оценить изменения физиологических механизмов в различных зонах мозга. Таким образом, исследование психических процессов при помощи объективных методов открывает широкие перспективы для понимания механизмов мозга. В свою очередь, при оценке перспектив изучения каждого из методов необходимо учесть, что комплексное применение адекватного набора экономически целесообразных приемов намного повышает эффективность исследований. Конец XIX века ознаменовался внедрением двух очень важных методов экспериментального изучения нервной системы животных — повреждения (разрушение или удаление) и раздражения участков мозга. И хотя эти методы были открыты еще в первой половине прошлого столетия (Флуранс П., 1842, франц. учен.), но, как часто случается с первыми работами, результаты их были малоубедительны. Дальнейшие находки (Гитциг Е., 1874, нем. учен.), подводившие фактическую базу под клинические исследования, вызвали целую серию физиологических экспериментов с экстирпацией отдельных участков коры головного мозга животных с последующим изучением измененного поведения. К тем же 80-м годам относятся и известные наблюдения немецкого исследователя X. Мунка (1890), которым установлено, что при удалении затылочных отделов мозга собака продолжала видеть, но переставала визуально узнавать предметы, а также работы французского ученого Д. Фе-рьера (1890) и других, описавших грубые нарушения «внимания» и «интеллектуальной деятельности» у животных после экстирпации передних отделов мозга. Таким образом, история изучения функций при выключении тех или иных отделов мозга у животных насчитывает более 100 лет. Применительно к человеку эта проблема стала развиваться намного позже в связи с появлением высокоточных методов диагностики и сте-реотаксической аппаратуры для нейрохирургических операций. В нашей стране нейропсихология как наука сформировалась в 60—70-е годы благодаря работам известного отечественного психолога и врача, академика А. Р. Лурия и его школы. Большое внимание уделялось исследованию и восстановлению всевозможных форм агнозий (нарушений распознавания), амнезий (расстройств памяти), речи, счета и т. д. Бывает, что выявить такие расстройства достаточно трудно. Когда поврежден рецепторный аппарат или чувствительный нерв, человек сразу ощущает, что сузилось «окно в мир», а при скрытой агнозии понять характер нейродинамичес-ких изменений достаточно трудно. Наиболее актуальным в настоящее время является вопрос о необходимости системного подхода в изучении вопросов нейропсихологической реабилитации на морфологическом, биохимическом, нейрофизиологическом, нейропсихологическом уровнях в рамках комплекса структур, которые могут иметь отношение к компенсации поврежденного мозга. В основе обоснования этой идеи — современные достижения нейронаук о роли глии, межполушарных взаимодействиях, особенностях организации сенсорных и двигательных систем, самоорганизации мозга, полученные при помощи новейших технических средств — позитронно-эмиссионной и магнитно-резонансной томографии, магнитоэнцефалографии и др. Следовательно, чтобы получить ответы на вопросы о механизмах нарушений психической деятельности при повреждении мозга, следует прежде всего обратить внимание на тот уровень, который ближе всего к психической деятельности. Внутри этого уровня оценить процессы, которые по своей структуре достаточно интегрированы, чтобы их можно было сопоставить с элементарными процессами психического уровня. Иными словами, возникает необходимость исследований подсознательных психических явлений. Основываясь на этих положениях, можно, не нарушая морфофункциональ-ного единства, рассчитывать получить сведения о нейрофизиологических механизмах психической и высшей нервной деятельности. Эксперименты на животных, явившиеся исторической базой для развития нейропсихологии человека, не утратили актуальность и в настоящее время. В современной физиологии высшей нервной деятельности у животных удаление, стимуляция, электрическая регистрация и химический анализ остаются основными методами исследования механизмов поведения. На этом основании формируются четыре модели изучения психики: A. Расположение нервных структур, отвечающих за определенное поведение, может быть установлено путем максимального удаления участков мозга, при котором это поведение сохраняется, и (или) путем минимального удаления, при котором оно исчезает. Той же цели может служить и функциональная блокада нервных центров. Б. Нервный субстрат реакции можно проанализировать путем нахождения области и оптимальных параметров электрической и химической ее стимуляции, вызывающих такую же реакцию. B. Электрическая активность, регистрируемая при том или ином поведенческом акте, может сопровождать процессы, важные для его реализации. Электрофизиологические методы могут использоваться для выявления распространения афферентных импульсов в мозге, активности, предшествующей возникновению внешней реакции, или для соотнесения вероятности и (или) величины поведенческой и электрической реакции. Г. Активация и возможная модификация нервных цепей, вызванная обучением, может отражаться в локальных изменениях метаболизма медиаторов, нуклеиновых кислот и белков. И, наконец, остается одной из ведущих проблема взаимодействия различных систем мозга в качестве основы восстановления нарушенных функций. Так, сравнительно-эволюционный аспект проблемы, подробно изученный школой академика Л. А. Орбели, предполагает плодотворным не только сопоставление структуры и функции определенных систем у представителей различных классов и видов позвоночных. Считается, что исторический ход изменений изучаемой деятельности отражается и в структурах, находящихся на различных ступенях развития. То есть сравнительно-физиологический метод может быть перенесен внутрь организма. С этой точки зрения сопоставление функциональных особенностей структур сенсорной системы, характеризующихся различным филогенетическим возрастом, может дать ценный материал для определения направлений развития функции. III. ВОСПРИЯТИЕ Восприятие, или перцепция, представляет собой совокупность процессов, посредством которых формируется идеальная модель (субъективный образ) объективно существующей реальной действительности. Имеется достаточно много оснований полагать, что как с эволюционной (филогенетической), так и с онтогенетической (индивидуальное развитие) точки зрения восприятие может и должно рассматриваться как процесс, детерминирующий формирование психики. Действительно, наличие раздражимости, т. е. способности реагировать на те или иные внешние воздействия у примитивных одноклеточных организмов — первый шаг в развитии самых сложных форм восприятия. Дефекты восприятия в младенческом и детском возрасте, особенно зрительного и слухового, не только обедняют представления человека об окружающей действительности, но и исключают без применения специальных и сложных приемов развитие речи, мышления, интеллекта, катастрофически отражаются на формировании других психических процессов, делают человека глубоким инвалидом с весьма ограниченной жизнеспособностью. Вот почему многие общие проблемы и частные аспекты восприятия привлекают внимание представителей различных областей знаний — психологии, физиологии, медицины, педагогики, философии. Совокупность процессов, обеспечивающих восприятие, развивается на морфологических структурах, обозначаемых как органы чувств, афферентныесистемы (от лат. afferens — приносящий), сенсорные системы (от лат. sensus — чувство). Влитературе на русском языке, учебной и научной, чаще других используется термин анализотор, впервые введенный И. М.Сеченовым, но получивший широкое распространение благодаря работам И. П. Павлова. Между приведенными терминами имеются определенные исторические и семантические различия. Однако в рамках данного учебного пособия мы их будем использовать как практически равнозначные. Сколько у человека анализаторов? С одной стороны, гораздо меньше, чем видов ощущений, а с другой — ровно столько, сколько необходимо, чтобы воспринимать все многообразие биологически значимых на протяжении эволюции человека факторов внешней и внутренней среды. Следует заметить, что за последние 100—150 лет благодаря научно-техническому прогрессу появились факторы, безусловно, биологически значимые, как, например, радиоволны, ионизирующее излучение и другие, но для их восприятия у человека нет (можно сказать, еще нет) соответствующих структур. Сенсорный компонент от их воздействия может возникать вторично, в результате развивающихся в организме изменений. По И. П. Павлову, у человека восемь анализаторов: зрительный, слуховой, вестибулярный (или стато-кине-тический), вкусовой, обонятельный, кожный (обеспечивающий температурную и тактильную чувствительность), двигательный (или проприоцептивный, обеспечивающий восприятие сигналов от опорно-двигательного аппарата) и висцеральный (или интероцептивный, воспринимающий информацию от внутренних органов и внутренней среды организма). Наличие и функционирование только восьми анализаторов обеспечивает трудноперечислимое множество видов ощущений. Это объясняется в основном двумя причинами. Во-первых, каждый анализатор состоит из большого количества (до миллиона) параллельных каналов, отличающихся по своим свойствам и, соответственно, по возникающим ощущениям. И, во-вторых, в условиях естественной жизнедеятельности анализаторы находятся в постоянном взаимодействии. И как смешивание красок двух цветов дает новый цвет, так и это взаимодействие дает громаднейшее разнообразие ощущений. Все анализаторы имеют ряд общих черт в своем строении и функционировании, хотя и каждый из них имеет свои специфические отличительные черты, обусловленные биологической значимостью воспринимаемого раздражителя, модальностью энергии этого раздражителя, эволюционными особенностями и др. На рисунке представлена принципиальная структурно-функциональная схема анализатора. ощущение Формирование образа Опознание оьраза Рис. 1. Принципиальная структурно-функциональная схема анализатора 1 —раздражители разной модальности, 2 — вспомогательная структура, 3 — рецептор (а — специализированная рецепторная клетка, б—инкапсулированное нервное окончание, в—свободное нервное окончание), 4—периферический сенсорный нейрон, 5 —первый центральный (сегментарный) сенсорный нейрон, 6 — переключающееся ядро зрительного бугра, 7—первичная проекционная зона коры больших полушарий, 8 —ассоциативное ядро зрительного бугра, 9—вторичная проекционная зона коры больших полушарий, 10—ассоциативная зона коры больших полушарий, 11 —неспецифическое ядро зрительного бугра, 12 — ретикулярная формация стволовой части головного мозга, 13 — центры двигательных и вегетативых рефлексов, 14 —эффектор. Пунктиром показана обратная связь. Стрелки отражают направление распространения сигнала. 37Представленные структуры обеспечивают последовательный комплекс процессов, составляющих восприятие. К ним относятся: 1) количественная трансформация сигнала вспомогательными структурами; 2) рецепция; 3) кодирование информации о свойствах (параметрах) раздражителя; 4) передача этой информации по структурам анализатора с параллельной аналитико-синтети-ческой обработкой; 5) развитие ощущения; 6) формирование образа и 7) опознание образа. Теперь эти процессы мы рассмотрим несколько подробнее. Вспомогательные структуры представляют собой такие анатомические образования, которые, во-первых, отфильтровывают виды энергии, не являющейся адекватной для соответствующего рецептора, и, во-вторых, приводят некоторые количественные преобразования (усиление, ослабление) воздействующего сигнала. Рецепция (от лат. гесіріо — брать, принимать) заключается в трансформации специфической энергии адекватного раздражителя в неспецифический процесс нервного возбуждения. Понятие адекватный в данном случае обозначает модальность, вид энергии, для восприятия которой эволюционно приспособлен конкретный рецептор. В результате этого процесса раздражительность независимо от модальности его энергии находит выражение в потенциале действия, качественно одинаковом во всех анализаторах. Существует в зависимости от выбранного критерия несколько классификаций рецепторов. Остановимся только на двух из них. По морфологическому признаку различают следующие три типа. Свободные нервные окончания — расположены чрезвычайно диффузно по всему телу, и на его поверхности, и во внутренних органах. Обеспечивают грубые виды чувствительности, очень плохо дифференцируют место воздействия и его модальность. Инкапсулированные нервные окончания — достаточно дифференцированные по строению и локализации структуры, имеют более узкую специализацию по воспринимаемой энергии и вызываемым ощущениям. Наиболее узко специализированными являются спе- цифические рецепторные клетки, имеющие синаптичес-кую связь с периферическим сенсорным нейроном. По модальности энергии адекватного раздражителя различают фоторецепторы (зрительный анализатор) — восприятие световой энергии; механорецепторы (слуховой, вестибулярный, кожный, двигательный анализаторы, имеются они также и в интероцептивном анализаторе) — восприятие механической энергии (давление, движение, деформация, растяжение и т. д.); хеморе-цепторы (вкусовой, обонятельный, интероцептивный) — реагируют на химический состав растворимых или летучих веществ; терморецепторы (кожа, некоторые внутренние органы) — абсолютные датчики температуры, и некоторые другие. В этой связи интересно заметить, что в зависимости от особенностей эволюции и условий обитания у ряда представителей животного мира имеется способность воспринимать раздражители, к рецепции и ощущению которых человек не способен. Например, ультразвук — летучие мыши, дельфины; инфразвук — многие животные; инфракрасное излучение — некоторые насекомые и пресмыкающиеся; магнитные силовые линии — птицы, рыбы. Этот перечень может быть продолжен. Рецепторы, как правило, объединены в так называемые рецептивные поля большей или меньшей степени сложности. Под рецептивным полем понимают совокупность рецепторов, замыкающихся на нейрон того или иного уровня анализатора. Это в значительной степени увеличивает возможности по переработке воспринимаемой информации. Несмотря на большое морфологическое и функциональное разнообразие рецептирующих структур, процессы, в них протекающие, характеризуются принципиальным сходством и состоят из следующих последовательных этапов. Поглощение энергии раздражителя — запуск специфических ферментативных (ферментами обозначаются катализаторы в живых системах) систем с использованием энергии, аккумулированной в макроэргических соединениях — изменение проницаемости мембран от- 39носительно потенциалобразующих ионов — возникновение рецепторного потенциала и электротоническое его распространение по направлению к пресинаптическим структурам — выделение медиатора в синаптическую щель — возникновение генераторного потенциала (аналог постсинаптического потенциала) — возникновение распространяющегося нервного импульса (пикового потенциала действия). В том случае, если рецептирую-щая структура не имеет синапса (в свободных и инкапсулированных нервных окончаниях), роль генераторного потенциала выполняет рецепторный потенциал. Кодирование информации о свойствах (параметрах) раздражителя предполагает первоначальное разделение комплекса этих параметров, которых достаточно много даже у самых простых предметов и явлений внешнего мира, на элементарные, т. е. характеризующиеся очень узким участком из всего диапазона модальности раздражителя, информация о котором передается по принципу «меченой линии», т. е. по цепочке нейронов от рецептора до первичной проекционной зоны коры. В пределах такой «меченой линии» кодируется и передается информация о модальности, интенсивности, дискретности и длительности воспринимаемого параметра. Информация о модальности обеспечивается очень высокой степенью рецептивной специализации этой цепочки. Кодирование информации об интенсивности начинается с логарифмического преобразования сигнала на уровне рецептора. Это достигается тем, что амплитуда рецепторного потенциала пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя, что, естественно, очень значительно увеличивает диапазон воспринимаемых интенсивностей. В зависимости от параметров такого элементарного воздействия возникает рецепторный потенциал той или иной полярности, формы, амплитуды и длительности, что в многообразии паттернов (англ. pattern — форма, тип, шаблон, узор) нервных импульсов передается на вышележащие уровни анализатора, передавая таким способом информацию и об интенсивности, и о дли- тельности, и о дискретности (прерывистости) раздражителя. Информационная емкость афферентного потока у различных анализаторов отличается весьма существенно, что демонстрирует таблица 3. Часто встречающееся утверждение, что человек около 90% информации о внешнем мире получает благодаря зрению, является недостаточно точным, тем более что при этом не учитывается вторая сигнальная система действительности. Взаимодействие афферентных систем (т. е. практически «меченых линий») в пределах одного анализатора, что можно обозначить как синтетические процессы, позволяет кодировать, передавать и перекодировать информацию о более сложных характеристиках, таких как протяженность, удаленность, перемещение в пространстве и др. Ощущение представляет с
Популярное: Личность ребенка как объект и субъект в образовательной технологии: В настоящее время в России идет становление новой системы образования, ориентированного на вхождение... Почему люди поддаются рекламе?: Только не надо искать ответы в качестве или количестве рекламы... ©2015-2024 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (3544)
|
Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку... Система поиска информации Мобильная версия сайта Удобная навигация Нет шокирующей рекламы |