Регуляция органного кровообращения

Тонус сосудов.Изменения уровня физической активности человека положения его тела в пространстве, условий окружающей среды, а также многие другие ситуации требуют быстрых реакций различных участков сердечно-сосудистой системы. Среди них важнейшую роль играет регулЯция просвета, или внутреннего диаметра артериальных сосудов, в различных зонах. В связи с тем, что количество крови, протекающей через сосуд, прямо пропорционально четвертой степени его радиуса, становится понятным, что даже небольшие изменения радиуса сосуда будут приводить к существенным

изменениям кровоснабжения органа, питаемого этим сосудом. Просвет сосуда меняется с изменением тонуса (напряжения) его стенки. В большинстве стенок артериальных и венозных сосудов имеются слои (или слой) гладких мышц, сокращение или расслабление которых приводит соответственно к уменьшению или увеличению просвета сосуда. Длительно поддерживаемое напряжение гладких мышц сосудистой стенки называется тонусом сосудов.

Регуляция тонуса сосудов и, следовательно, местного (органного) кровотока обеспечивает: 1) поддержание необходимого для удовлетворения метаболических потребностей уровня кровоснабжения органов и тканей; 2) поддержание системного и местного АД на нужном уровне; 3) перераспре-деление ограниченного МОК между отдельными органами в соответствии с их метаболическими запросами.

Механизмы регуляции тонуса сосудов подразделяются на три группы: местные, нейрогенные и гуморальные.

Местная регуляцш сосудистого тонуса позволяет в определенных пределах регулировать просвет сосудов, а значит, и кровоснабжение тканей без влияния ЦНС и гуморальйых факторов. Среди них выделяют четыре ве-дущие группы факторов:

1. Миогенная ауторегуляцш - это изменение напряжения гладких мышц сосудистой стенки при изменении их длины (степени растяжения). Этот механизм работает при изменениях давления внутри сосуда, позволяя сохранять относительно стабильным кровоснабжение тканей при увеличении или уменьшении регионального АД.

2. На тонус сосудов оказывают влшние многие химические вещества (продукты метаболизма). По существу, подавляющее число химических ве-ществ, циркулирующих в крови, приводит к расширению сосудов вследствие угнетения сократительной активности гладких мышц их 'стенки. Установле-но, что расширение сосудов (увеличение кровотока) происходит при снйже-нии напряжения О₂, рН, увеличении СО^, повышении осмолярности крови, содержания в крови и межклеточной жидкости ионов К⁺, аденозиновых со-единений и неорганических фосфатов, а также воздействии ряда других хи-мических веществ.

3. Снижение тонуса артериальных сосудов может происходить вслед-ствие уменьшенш активности гладкомышечных клеток их стенки в резуль-тате деформации артериол в момент функциональной активности органа (со-кращение мышцы, увеличение объема слюнных желез и т.д.).

4. Снижение тонуса сосудов может происходить в результате расслаб-ления тладких мышц их стенки вследствие усшения мвханических воздейст-вий на эндотелий сосудов при увеличении скорости тока крови в них.

Центрально-нервные механизмы регуляции тонуса сосудов. Регу-ляция тонуса органных сосудов с учетом запросов всего организма возможна только при участии ЦНС. Гладкие мышцы сосудов иннервируются симпати-ческими адренергическими нервами, медиатором которых является норадре-шин. Усиление активности в симпатических постганглионарных волокнах

приводит к сужению сосудов, а ослабление - к расширению. Максимальное сужение наступает при частоте импульсации в 8-10 имп/с.

Нервный центр, обеспечивающий требуемую степень сужения артериальных и венозных сосудов, - сосудодвигательный центр – расположен на дне 4-го желудочка продолговатого мозга и состоит из прессорного и депрессорного отделов. Активация первого приводит к сужению сосудов и повышению АД. Раздражение депрессорного отдела вызывает торможение прессорного и, таким образом, приводит к расширению сосудов и снижению АД. Влияния, идущие от сосудодвигательного центра продолговатого мозга, приходят к симпатическим нейронам боковых рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов переключаются в ганглиях на тела вторых нейронов симпатического пути контроля тонуса сосудов.

Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса.Артериальные сосуды непрерывно находятся в тоническом напряжении благодаря постоянной тонической активности сосудодвигательного центра. Тонус этого центра поддерживается воздействием на него как рефлекторных, так и гуморальных механизмов.

Сосудистые рефлексы, или рефлекторные изменения тонуса артерий и вен, делят на две группы: собственные и сопряженные. Собственные с сосудистые рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных в самих сосудах и сердце. Особо важное физиологическое значение имеют рецепторы, расположенные в дуге аорты (аортальные) и в месте разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (каротидные). Эти места называются сосудистыми рефлексогенными зонами. Рефлексы с барорецепторов и хеморецепторов этих зон играют важную роль в регуляции системного АД.

Группа рецепторов дуги аорты и каротидного синуса возбуждается при повышении давления крови и растяжении участков сосудов, в которых они расположены. Поэтому они называются прессорецепторами, или барорецепторами. Возбуждение этих рецепторов при повышении давления приводит к рефлекторному снижению АД в результате активации блуждаю нерва, тормозящего деятельность сердца, и торможения симпатических сосудосуживающих нервов, приводящего к расширению сосудов. При понижении давления (например, при переходе из горизонтального в вертикальное положение, кровопотере) происходит менее интенсивное раздражение этих рефлексогенных зон. Влияние депрессорных нервов ослабляется, усиливается работа сердца, повышается тонус сосудов, возрастает АД.

Рефлекторная регуляция тонуса сосудов и АД осуществляется также с помощью хеморецепторов, расположенных в аортальных (дуга аорты) и каротидных (каротидный синус) тельцах, а также в ряде других сосудистых областей. Возбуждение этих рецепторов происходит при уменьшении напряжения кислорода в крови, повышении содержания двуокиси углерода и воздействии ряда других химических веществ. Раздражение хеморецепторов приводит к повышению АД, тогда как активация барорецепторов - к его снижению.

Сопряженные сосудистые рефлексы возникают при раздражении рецептивных зон вне сосудистой системы (например, кожи) и приводят в основном к повышению тонуса сосудов и, следовательно, увеличению АД. Роль рецепторов в таких рефлексах могут выполнять свободные нервные оконча-ния, хеморецепторы, холодовые, болевые и другие рецепторы. Так, в частно-сти, повышение АД в результате увеличения тонуса сосудов и ЧСС происхо-дит при мышечной работе вследствие раздражения свободных нервных окон-чаний в скелетных мышцах различными метаболитами, при болевых и холо-довых раздражениях кожи и пр.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Изменения тонуса сосудов под влиянием различных физиологически активных веществ, переносимых кровью, носит название гуморальной регуляции сосудистого тонуса. Одни из этих веществ суживают сосуды, а другие расширяют. К сосудосуживающим веществам относятся гормоны мозгового вещества надпочечников - адрена-лин и норадреншшн, а также задней доли гипофиза - вазопрессии. Сужает со-суды циркулирующий в крови серотонин, образующийся в слизистой обо-лочке кишечника и в некоторых участках головного мозга. Сильный сосудо-суживающий фактор - ренин - образуется в почках при уменьшении их кро-воснабжения. Сам по себе ренин не вызывает сужения сосудов. Однако в крови он превращается в ангиотензт II, вещество, обладающее значитель-ным сосудосуживающим эффектом.

Целый ряд веществ, образующихся в различных органах и тканях и циркулирующих в крови, обладает сосудорасширяющим действием. Расши-рение сосудов происходит при действии ацетилхолина, образующегося в окончаниях парасимпатических нервов и в симпатических сосудорасширяю-щих волокнах. Расширительным эффектом обладает полипептид брадтинш, выделяемый из поджелудочной железы, из легких и некоТорых других орга-нов. Расширяет сосуды образующийся в почках медуллин. Во многих тканях продуцируются сосудорасширяющие вещества простагландты. Довольно сильным веществом, расширяющим артериальные сосуды, является гиста-мин. Он образуется в стенке желудка и кишечника, в коже при ее раздраже-нии, в скелетных мышцах при их сокращении.

7.2.7. Кровообращение в скелетных мышцах

С началом физической работы ни одно звено сердечно-сосудистой системы не остается без изменения. Возрастает работа сердца, меняется тонус сосудов в различных областях тела. Однако все многочисленные адаптивные изменения в системе кровообращения окажутся неэффективными без вклю-чения механизмов, обеспечивающих многократное увеличение притока крови кработающим мышцам.

Кровоснабжение мышц в покое. В условиях покоя мышцы человека получают 2-5 мл крови на 100 г мышцы в 1 мин. В среднем мышцы у челове-ка составляют 35-40% массы тела. Этот объем мышечной массы потребляет 50-60 мл кислорода, т.е. около 20% всего кислорода, потребляемого организ-мом в покое. Переносит это количество кислорода к мышцам 800-1200 мл

крови. Иначе говоря, в спокойном состоянии на обеспечение кровью всех мышц тела уходит около 20% МОК.

Кровоснабжение мышц при работе. Во время сокращения мышц ИХ кровоснабжение возрастает пропорционально интенсивности физических упражнений и может в 20-50 раз превышать уровни кровотока в покое, достигая 60-200 мл/100г/мин и даже больших величин. Увеличение кровотока вмышцах во время их работы называется рабочей, илй фунщиональной,гиперемией. Конкретные величины кровоснабжения мышцы зависят от нескольких факторов: 1) морфофункцирнальных особенностей мышцы. Также, как и в покое, мышцы с преимущественно медленными и быстрыми окислительно-гликолитическими волокнами снабжаются кровью больше, чем мышцы с преобладанием быстрых гликолитических волокон. Предполагается, что у человека (а у животных это уже доказано) даже в пределах одной мышцы кровоток усиливается неравномерно. Кровоток (а значит, и доставка кислорода) увеличивается больше в тех областях, где больше волокон с преимущественно окислительным характером метаболизма; 2) от интенсивности работы, т.е. силы и числа сокращений в единицу времени. Показано, что усиление кровотока происходит в прямо пропорциональной зависимости от числа активируемых двигательных единиц, частоты и длительности их возбуждения; 3) от режима сокращения (статического или ритмического). Во время сильных сокращений мышцы внутримышечное давление в ней возрастает до 200-400 мм рт. ст. Сосуды, давление крови в которых значительно меньше, сжимаются. Следовательно, при интенсивной мышечной работе приток крови к мышце происходит лишь за время периода расслабления.

Кровоснабжение мышц при статической работе. Статический режим сокращения вызывает значительное увеличение сопротивления кровотоку через работающие мышцы вследствие непрерывного механического сжатия артериальных и венозных сосудов. Работающие мышцы получают достаточное количество крови лишь при крайне низких нагрузках: 5-8% от максимальной произвольной силы (МПС). С дальнейшим увеличением силы сокращения возрастает разница между кровотоком во время сокращения и расслабления. При усилиях более 50% МПС разница между тем количеством крови, которое могли бы получать мышцы, если бы их сосуды не сжимались, и реально получаемым достигает в предплечье 13-кратных, а в голени 45-кратных размеров (рис. 7.19). Следовательно, при статической работе (изометрических упражнениях) с усилиями более 30-40% МПС мышца работает практически в ишемических условиях, как бы в долг. Этот факт является одной из причин большей утомительности статической работы по сравнению с динамической.

Кровоснабжение мышц при динамической работе. В отличие от статической работы в условиях ритмических сокращений сосуды мышщ периодически сжимаются и расслабляются, поэтому кровоток при динамической работе носит пульсирующий характер, максимально усиливаясь в фазу расслабления мышц и падая почти до нуля при развитии напряжения рис.7.20). Кровоснабжение мышц человека во время ритмической работы зависит

 

 

Предплечье

Голень

 

8 60

20

 

20 40

20 40

 

Сила сокращения, % от максимальной произвольной силы

Рис. 7.19. Кровоснабжение мышц предплечья и голени в конце

статической работы до отказа (темные кружки) с различными

усилиями и сразу после ее окончания (светлые кружки)

 

120 § 100 I 8° I 60 1 40 20

Восстановлсние

Покой

Работа

Средний кровоток во время работы

 

 

Время, мин

Рис. 7.20. Схематическое изображение изменений кровотока во время ритмических сокращений мышц

от силы сокращения (определяющей как степень расширения сосудов, так и величину их механической компрессии) и соотношения длительностей пе-риодов сокращения и расслабления. При прочих равных условиях приток крови к работающим мышцам прямо пропорционален длительности интерва-лов расслабления и обратно пропорционален продолжительности периода сокращения. Во время интенсивного бега кровоток в мышцах голени и бедра человека может возрастать до 150-200 мл/мин/100 г (вместо 2-4 мл/мин/100 г в покое). Столь значительное возрастание объемной скорости кровотока в мышцах приводит к тому, что из 25 л/мин МОК около 22 л/мин (до 88%) на-правляется к мышцам. Соответственно этому и 90-93% потребляемого при работе кислорода попадает к работающим мышцам. Максимальная величина кровотока через мышцы зависит и от объема активных мышц. Так, например, если работают все мышцы тела (около 30 кг у человека весом 75 кг), МОК возрастает максимально до 25 л/мин (у нетренированного человека), из кото-рых сокращающиеся мышцы могут получать около 21 л/мин. Этого хватит лишь на то, чтобы каждые 100 г мышечной ткани получили не более 70 мл/100 г/мин крови:

21 000 мл • 100 г 30 000 г

= 70мл/100г/мин.

 

Соответственно, если будут активно работать лишь 50% всех мышц (15 кг), то кровоток в них может быть вдвое большим и достигать 140 мл/100 г/мин.

Регуляция кровотока в работающих мышцах.Величину кровотока в работающих мышцах определяют четыре основных фактора:

1. Величина местногоАД. Чем выше давление в сосудах, питающих мышцу, тем болыпе будет объемная скорость кровотока в ней.

2. Степень расширения артериальных сосудов мышц.Для того чтобы увеличить поток крови через работающие мышцы, необходимо раскрыть прекапиллярные сфинктеры и включить в работу большее число капилляров, а также расширить артериолы и более крупные приводящие сосуды с целью обеспечения требуемым притоком крови возросшее количество функционирующих капилляров. Расслабление гладких мышц сосудов и их расширение начинается через 0,5 с после начала работы и достигает максимума через 45-90 с. До сих пор точно не известно, какие механизмы лежат в основе расслабления гладких мышц сосудов и увеличения их просвета. Среди многих факторов, способных понижать тонус сосудов работающих мышц, наиболее вероятными являются следующие: а) воздействие на гладкие мышцы сосудорасширяющих метаболитов, выделяющихся при сокращении, гипоксии, избытке СО2, повышенной концентрации ионов водорода, возросшей осмолярности, т.е. группы факторов, обусловленных метаболизмом мышечных клеток; б) сдавление сосудов —> уменьшение величины трансмурального давления в них —> снижение базального тонуса сосудистой стенки; в) изменение конфигурации артериол, контактирующих с укорачивающимися мышечными волокнами —> уменьшение степени растяжения глад-ких мышц этих артериол —> уменьшение самопроизвольной генерации в них потенциалов действия —> расслабление гладкомышечных волокон —> расширение сосудов; г) увеличение скорости крови в сосудах, приво-дящее к увеличению напряжения сдвига эндотелия и последующего за этим уменьшения напряжения гладких мышц сосудистой стенки.

3. Периодическое сжатие венозных сосудов и усиление оттока по ним крови к сердцу. Чем больше разница между артериальным и венозным давлением, тем больший поток крови будет идти через мышцы. Идеальный случай - когда венозное давление становится близким к нулю, а артериальное повышается. Это отмечено, например, во время бега. Благодаря периодиче-скому сдавлению вен ног кровь из них эффективно выбрасывается по направ-лению к сердцу. При этом значительно падает среднее венозное давление. В то же время АД в ногах стоящего человека и так достаточно высокое (150-200 мм рт. ст.) становится еще выше во время напряженной мышечной работы. Все это значительно увеличивает эффективность АД (разницы между артери-альным и венозным давлением), приводящего к усилению объемной скорости тока крови через мышцы ног.

4. Степень механического препятствия кровотоку. Как бы сильно ни были расширены мышечные сосуды, в момент сокращений ток крови по ним практически прекращается из-за сильного механического сжатия артерий и вен. Поэтому в реальных условиях кровоснабжение активных мышц будет зависеть не только от степени расширения сосудов, но и от величины посто-янной (статическая работа) или периодической (ритмические сокращения) механической помехи движению крови. Таким образом, при сокращениях скелетных мышц регуляция тонуса сосудов осуществляется преимуществен-но местными механизмами. Центральные нервные и гуморальные механизмы играют важную роль лишь в усилении работы сердца и в перераспределении крови по различным сосудистым областям.

Восстановление кровотока после сокращения мышцы называется по-стконтракционной гиперемией. После прекращения работы кровоток посте-пенно, в течение 5-20 мин, восстанавливается до исходного уровня. Конкрет-ная продолжительность периода восстановления зависит от режима и силы сокращения, морфофункциональных особенностей мышц, длительности ра-боты, температуры окружающей среды и других факторов.

7.2.8. Перераспределение объема крови при мышечной работе

Даже весьма значительное увеличение МОК при мышечной работе оказалось бы неспособным повысить кровоснабжение активных мышц в 30-100 раз при условии, что в других, неактивных, органах и тканях кровоток также возрастал бы многократно. Значительное усиление притока крови к сокращающимся мышцам становится возможным лишь благодаря включе-нию нейрогенных механизмов, обеспечивающих сужение сосудов во многих

областях тела человека и поступление большей части МОК к работающим мышцам. Таким образом, перераспределение крови при мышечной работе -непременное условие доставки к активным мышцам требуемых объемов кро-ви. Распределение МОК по разным сосудистым областям в покое и при фи-зических нагрузках представлено в табл. 7.2.

Таблица 7.2

Распределение МОК (в мл/мин и в %) в покое и при работе

 

 

 

Сосудистая область	Покой	Работа
легкая	средняя	максимальная
мл/ мин	%	мл/ мин	%	мл/ мин	%	мл/ мин	%
Чревная
Почечная
Скелетные мышцы
Головной мозг
Сердце
Кожа
Прочие ор-ганы и ткани
Итого МОК

Как видно из табл. 7.2, в условиях покоя лишь 21% МОК направляется к мышцам. Болыиая часть крови, выбрасываемой сердцем за 1 мин, уходит к внутренним органам брюшной полости, головному мозгу. При работе карти-на резко меняется: происходит явное перераспределение крови в пользу со-кращающихся мышц. Доля МОК, получаемая скелетными мышцами, возрас-тает с увеличением тяжести работы, достигая при максимальных нагрузках 85-90% от всего МОК. Особого внимания заслуживает кожный кровоток, ко-торый снижается в течение первых 3-5 мин работы, затем на протяжении 15-20 мин возрастает в 3-5 раз (в связи с повышением температуры тела и необ-ходимостью увеличения теплоотдачи). Лишь в конце очень напряженной ра-боты кожный кровоток уменьшается на 8-10% (рис. 7.21). Принимая во вни-мание значительные размеры кожных покровов тела человека и многократное усиление кожного кровотока, следует помнить, что при работе в условиях повышенных температур кожа может отбирать значительное количество кро-ви, уменьшая, таким образом, кровоснабжение активных мышц и снижая вследствие этого их работоспособность.

Эффективное перераспределение крови при мышечной работе дости-гается в результате: 1) расширения сосудов активных мышц; 2) рефлекторно-го сужения сосудов неактивных областей тела. Сужение артериальных и ве

 

нозных сосудов в крупных сосудистых областях не только способствует бо-лее эффективному использованию МОК для кровоснабжения мышц, но и является одним из механизмов увеличения АД при работе.

 

Работа

Покой

Восстановление

 

1 40° рао «2 300

8. &

45 Время, мин

 

Рис.7.21. Кровоток в коже во время длительной утомительной работы