Тема 28. Мочевая система

Компоненты мочевой системы:

I. мочеобразующие структуры –

- содержимое коркового и мозгового вещества почек;

II. мочевыводящие структуры и органы:

- внутрипочечные – чашечки (малые и большие) и верхние части лоханок;

- внепочечные – нижние части лоханок, мочеточники, мочевой пузырь, уретра.

 

Нефрон	а) В эпителиальной системе такими компонентами почечные канальцы. б) Так, от каждой капсулы Шумлянского-Боумена отходит длинный не- разветвлённый каналец, который на своём протяжении подразделяется на 5 отделов. в) Капсула и весь этот каналец (из 5-ти отделов) – до места его впадения в собирательную трубочку – называется нефроном. г) Заметим: капиллярный клубочек и собирательные трубочки в понятие нефрона не включены.
Отделы канальца нефрона	I. Проксимальный извитой каналец	– делает несколько петель возле своего почечного тельца, оставаясь всё время в корковом веществе.
	– очень короткий, и его обычно в рассмотрение не берут.
II. Проксимальный прямой каналец
III. Тонкий кана- лец	– спускается вниз (к мозговому веществу или даже заходя в него), образуя нисходящую ветвь т.н. петли Генле, а затем – и начало восходящей ветви.
IV. Дистальный прямой каналец	– представляет оставшуюся часть восходящей вет- ви петли Генле и тем самым поднимается к корко- вому веществу.
V. Дистальный извитой каналец	– подобно проксимальному извитому канальцу, образует в коре несколько петель. Причём, одной петлёй он касается почечного тель- ца, принимая участие в образовании ЮГА – юкстагломерулярного аппарата.
Вторая капилляр- ная сеть, канальцы нефронов и реабсорб- ция	1,а) Итак, первичная моча из полости капсулы Шумлянского-Боумена попадает в просвет проксимального извитого канальца и далее движется по направлению к собирательной трубочке. 2) Для приведения состава мочи к необходимому виду, кровеносная си- стема распадается на вторую капиллярную сеть, оплетающую ка- нальцы нефронов. б) Здесь происходит реабсорбция большей части воды и других ве- ществ, т.е. перемещение их из просвета канальцев обратно в кровеносное русло.
Собира- тельные трубочки	1) Из последних отделов нефронов – дистальных извитых канальцев – оставшаяся моча попадает в собирательные трубочки, где завершается реабсорбция воды и моча приводится к окончательному составу. 2) Трубочки ориентированы почти перпендикулярно поверхности почки и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее от- крываются в почечные чашечки. Наконец, в канальцах нефронов происходит ещё один процесс – секре- ция некоторых веществ (ионов, аммиака) из крови в мочу.
Секреция

150

 

 

 

Основные понятия (продолжение)

Итак, все основные понятия, касающиеся структуры и функции почек, введены.

Теперь следует рассмотреть их более конкретно.

Количе- ственные Характери- стики	1. Примерная длина: проксимальный извитой каналец – 2 см; весь каналец нефрона – 5–5,5 см, собирательная трубочка – 4,5 см. 2. Общее количество нефронов (в обеих почках) – около 2 млн. 3. Длина канальцев всех нефронов (как следует из предыдущего) – 100 км. Такова общая протяжённость системы, в которой происходит реаб- сорбция в почках.
Принцип Классифи- кации	а) Нефроны несколько отличаются друг от друга по положению их по- чечных телец и петли Генле в слоях почечной паренхимы. б) По этому признаку выделяют три типа нефронов.
Короткие корковые	~1% от всех	Петля Генле – очень короткая и (вместе с тельцем) вся лежит в корковом веществе.
Промежуточные корковые	~ 80 %	Петля Генле – среднего размера и примерно на треть или наполовину погружена в мозговое в-во.
Юкста- медуллярные (околомозговые)	~ 20 %	Почечные тельца лежат в коре на границе с мозго- вым веществом; петля Генле – длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.
От трёх а) От типа нефрона зависит организация кровеносных сосудов, оплетаю- типов – щих его части, а вместе с этим – и сама функциональная роль нефрона. к двум б) В итоге, различают две системы кровотока в почках: системам - кортикальную (которая относится к обоим типам корковых нефронов) - и юкстамедуллярную. Кортикальная система кровотока в Юкстамедуллярная система крово- почках (рис. 28.4) тока (рис. 28.5)
	Первые этапы кровотока совпадают: почечная артерия → междолевые а. (1) (перпендикулярно к поверхности) → дуговые а. (2) (между корой и мозговым в-вом) → междольковые а. (3) (опять – к поверхности) → приносящая артериола (vas afferens) (4) → капиллярный клубочек (5) → выносящая артериола (vas efferens) (6)
Но в кортикальной си- стеме vas eff. заметно	А в юкстамедуллярной системе диаметры v. aff.
чем vas aff. Поэтому давление в капиллярах клубочка – высокое и фильтрация – эффективная.	и vas eff. одинаковы. Поэтому фильтрация не очень эффективна. Считают, что эти нефроны – шунты для сброса крови.

2. Три типа нефронов и две системы кровотока через почки

151

 

Итак, первый из основных внутрипочечных процессов – фильтрация – происходит в почеч- ных тельцах. Уточним состав этих телец.
Стенка тельца и его полюсá	а) Стенкой почечного тельца является наружный ли- сток (10) капсулы Шумлянского-Боумена (Ш.-Б.), образованный однослойным плоским эпителием на базальной мембране. б) Стенки нет в области т.н. сосудистого пóлюса. Это место, где - к тельцу прилегает одна из петель (13) дистально- го извитого канальца, - а по сторонам от петли расположены устье vas aff. (1) и начало vas eff. (6).	Рис. 28.6. Почечное тельце
в) На противоположном полюсе тельца от капсулы отходит проксимальный извитой каналец (9).
Эндоте- лиоциты и подоциты	а) Внутри тельца находятся кровеносные капилляры (2), чья стенка обра- зована лишь эндотелиоцитами (3), которые - имеют фенестры и поры (4) - и расположены на базальной мембране (БМ) (5). б) Каждый капилляр почти со всех сторон окружён внутренним листком (7) капсулы Ш.-Б. в) Этот листок состоит из одного слоя крупных отростчатых эпителиаль- ных клеток – подоцитов, причём, - от их длинных отростков (цитотрабекул) отходят короткие отрост- ки (ножки) – цитоподии, - и именно этими ножками подоциты прилегают к общей БМ, отде- ляющей их от эндотелиоцитов.
Фильтра- ционный барьер	а) Таким образом, ни эндотелиоциты с их порами, ни подоциты (между ножками которых - множе- ство промежутков) не образуют непрерывного ба- рьера. б) Следовательно, основной компонент фильтраци- онного барьера – это трёхслойная БМ, общая (как уже сказано) для эндотелия и внутреннего листка капсулы.	Рис. 28.7. Фильтрационный барьер
в) Правда, пропускная способность БМ, видимо, связана с наличием в ней каналов (отверстий) диаметром в несколько нанометров.

3. Функционирование почек а) Почечное тельце и фильтрация

 

Дальнейший ход кровотока: vas eff. → ка-

пилляры канальцев (7) → звёздчатые вен у-

лы (8) → междольковые вены (9) → дуго-

вые в. (10) → междолевые в. (11) → по-

чечная вена.

 

 

В данной системе vas eff. продолжается в

прямую артериолу, идущую за петлёй Г. в

мозг. в -во. От неё-то и отходят капилляры

канальцев. Они собираются в прямую ве-

нулу, кот. впадает сразу в дуговую вену.

 

Поскольку объём первичной мочи – около 1,5 л, то в канальцах почек должна происхо- дить реабсорбция (обратное перемещение из просвета канальцев в кровеносное русло) - более 99% профильтровавшейся воды, а также - всей глюкозы, всех белков, подавляющей части солей и т.д. – * за исключением конечных метаболитов и чужеродных веществ (например, лекарственных средств).
Канальцы Происходящие процессы	Механизм Регуляция
а) Активный транс- порт низкомолеку- лярных веществ – Реабсорбция – за счёт симпорта с облигатная, + т.е. ионами Na . б) А сами эти ионы гормонами не откачиваются из регулируемая клеток в кровь спец. насосами. в) Белки – путём пиноцитоза.
I. Активная (т.е. за счёт специаль- но расходуемой энергии) реабсорб- Прокси- ция большей части вышеперечис- мальные ленного, а именно: извитые - практически всей глюкозы, всех белков и аминокислот, - значительной части ионов (85% + ионов Na ). II. Пассивная реабсорбция тоже порядка 85% воды.
Пассивная реабсорбция воды – через водные каналы, об- Гормонами Тонкие прямо не ре- разованные (как и в проксимальных канальцах) белком аквапорином 1. Движущая сила – осмотический эффект. гулируется.

рации

153

 

 

а) За сутки через почки проходит, в среднем, 1800 л крови.

б) Профильтровывается 10%, т.е. примерный объём фильтрата (первичной

Результат мочи) – 180 л.

фильт- в) Помимо воды, в него попадают:

- неорганические ионы (Na+, K+, Cl– и т.д.),

- низкомолекулярные органические компоненты плазмы – глюкоза

(180 г в сутки), аминокислоты, продукты метаболизма (мочевина и пр.),

- не очень крупные белки плазмы.

 

 

 

б) Почечные канальцы: реабсорбция и секреция

Дисталь-

ные

( прямые и

извитые)

 

Активная (с затратой АТФ) реабсорбция оставшихся

электролитов – ионов Na+, Cl– и др.

В отношении первых из них имеет место сочетание

- реабсорбции из мочи 3-х ионов Na+ и

- секреции в мочу 2-х ионов К+ и 1-го иона Н+

 

Реабсорбция

Na+ и Cl–

стимулирует-

ся альдосте-

Роном.

 

Собира-

тельные

трубочки

а) Пассивная реабсорбция воды – через вод-

ные каналы, образованные белками аквапо-

ринами 2 и 3.

б) Секреция аммиака.

АДГ (антидиуретический

гормон) стимулирует рабо-

ту аквапорина 2 и тем са-

мым – реабсорбцию воды.

 

4. Морфология коркового и мозгового вещества а) Корковое вещество

Из предыдущего следует, что в корковом в-ве почек содержатся: I. почечные тельца, II. проксимальные и III. дистальные извитые канальцы. I. В тельцах можно разглядеть наружный листок и щелеобразную полость капсулы Шумлянского-Боумена. Внутри же находится конгломерат из 3-х видов клеток – эндоте- лиоцитов капилляров, подоцитов внутреннего листка капсулы, а также впервые упоминаемых мезангиальных клеток.

Рис. 28.8. Корковое в-во почки

Последние содержатся между капиллярами (там, где они не покрыты внутренним листком капсулы). Им приписывают сократительную, биосинтетическую и макрофагическую ф-и. II. Стенка проксимальных канальцев – однослойный кубический каёмчатый эпителий (клетки высокие, просвет – узкий и неровный). III. В дист. кан. – однослойный низкий призматический эпителий; просвет – широкий.

Содержимое мозгового вещества почек: I. тонкие канальцы, II. дистальные прямые канальцы и III. собирательные трубочки. I. Стенка тонких канальцев (1) образована однослойным плоским эпителием, т.е. очень тонкая. И этим, и диаметром данные ка- нальцы напоминают кровеносные капилляры. II. Дистальные прямые канальцы – такие же по морфологии, как дистальные извитые (см. выше).	Рис. 28.9. Мозговое в-во почки
III. Собирательные трубочки (3) – самые крупные среди канальцев почки. Их стенка в толще мозгового вещества образована однослойным цилиндрическим эпителием.

154

 

 

 

 

б) Канальцы мозгового вещества

5. Участие почек в эндокринной регуляции

а) Перечень гормональных влияний