Тема 31. Ранние стадии внутриутробного развития

Человека

Эту тему мы будем рассматривать в тесной связи с темами 5 и 6, где изложено многое из

того, что необходимо вспомнить и сейчас – когда мы хотим представить начальные стадии

развития человеческого организма.

Чтобы не повторять сказанное там, мы будем отсылать читателя к соответствующим фраг-

ментам тех тем и дополнять их информацией, которую желательно привести именно здесь.

 

 

 

Половые Клетки	а) О клеточных участниках данного процесса – сперматозоидах и т.н. «яй- цеклетках», – а конкретно, об их природе, строении и составе – см. пункты 5.1–5.3. б) Добавим только, что эякулят мужчины объёмом 2–3 мл содержит 200– 350 млн сперматозоидов, из которых только одному (не миллиону, а од- ному сперматозоиду!), может быть, будет дана возможность оплодотво- рить женскую половую клетку. в) И напомним, что последняя – это не мифическая «яйцеклетка» (каковая в женском гаметогенезе вовсе не образуется), а ооцит II, остановившийся на втором мейотическом делении. а) При этом в женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодо- творяющую способность в течение 1–2 суток. б) А ооцит II готов к оплодотворению лишь 24 часа после овуляции. в) Таким образом, оплодотворение может произойти только в том случае, если половой акт совершается в интервал времени (момент овуляции – 2 суток, момент овуляции + 1 сутки), где левая граница обусловлена сохранением сперматозоидов в женских по- ловых путях, а правая – сохранением ооцита II. а) Далее. В пункте 5.4 приведено описание стадий (или фаз) оплодотворе- ния. Здесь мы укажем их продолжительность для человека.
Время и сроки
Продолжи- тельность стадий
I. Сближение и дистантное взаимодействие гамет (включая реакцию капацитации сперматозоидов)	7 часов
II. Контактное взаимодействие гамет (включая акросомную реакцию сперматозоидов)	12 часов
III. Проникновение сперматозоида в ооцит и ответ- ная кортикальная реакция ооцита II	Минуты
IV. Подготовка зиготы к дроблению	12 часов
ИТОГО – около 30 часов

Рост числа клеток при дроблении	а) В пункте 5.6 сказано, что дробление у человека – полное неравномерное асинхронное. б) Проиллюстрируем динамику роста числа клеток при дроблении: 30-32 часа 40 часов 72 часа 4 суток 4,5 суток 5,5 суток 2 кл. 4 кл. 14 кл. 32 кл. 58 кл. 107 кл.
Всем клеткам – полный набор ДНК!	Всё это время зародыш покрыт плотной оболочкой оплодотворения (об- разовавшейся из блестящей оболочки ооцита). Поэтому объём зародыша – постоянен, и образующиеся клетки становятся всё более мелкими. Но содержание ДНК и хромосомных белков.в зародыше, очевидно, растёт.
Бластоци- ста в матке	На 5-е сутки в зародыше появляется полость – он становится бластоцистой. В это же время он, наконец, попадает из яйцевода в матку и ещё около 2-х дней остаётся в относительно свободном состоянии.

3. Дробление и образование бластулы

Образование бластулы (продолжение)

173

 

 

 

Роль на первых неделях развития	В дальнейших событиях важная роль принадлежит трофобласту. Благодаря его активности, зародыш I. вначале освобождается от оболочки оплодотворения, отчего он получает возможность увеличиваться в размерах; II. чуть позже – постепенно имплантируется в толщу эндометрия, III. и ещё несколько дней питается продуктами распада эндометрия.
Преобра- зования трофо- бласта	Активация трофобласта сопровождается его выраженными морфологиче- скими изменениями. а) Он становится двуслойным, делясь на - цитотрофобласт (нижний слой, сохраняющий клеточное строение) - и симпластотрофобласт (наружный слой, где клетки сливаются в единую многоядерную массу). б) Кроме того, он образует выросты, которые позже приобретают вид ветвящихся ворсин и (вместе с подрастающей мезенхимой) к рубежу 2-й и 3-й недель развития превращают трофобласт в хорион.
Экзо- и эн- докринная Актив- ность	Симпластотрофобласт активно продуцирует ферменты, которые разру- шают окружающие ткани, а цитотрофобласт начинает вырабатывать гормоны – в частности, хори- альный гонадотропин (ХГТ). а) Упомянутая имплантация зародыша в эндометрий начинается на 7-е сутки и продолжается 40 часов. В это время в эндометрии проходит фаза секреции, обеспечивающая наилучшие условия для имплантации. б) В этом процессе различают: I. стадию адгезии – прикрепление зародыша к эндометрию (обычно это происходит в верхней части матки на передней или задней стенке) и II. стадию инвазии – погружение зародыша в эндометрий (которое и занимает основную часть времени). в) После полного его погружения дефект в эндометрии заполняется свер- нувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и через не- сколько дней покрывается эпителием. Трофобласт – наиболее активный участник этих событий, – как уже ска- зано, через несколько дней превратится в ворсинчатую оболочку – хори- он. А тот к концу 3-го месяца одной своей частью образует плодную часть плаценты, а оставшейся – вторую (среднюю) оболочку плода.
Имплан- тация
О хори- оне

4. Трофобласт и связанные с ним события

5. Преобразования эмбриобласта а) Гаструляция

 

Бласто-

циста

 

 

а) Также в пункте 5.6.было приведено изображение

бластоцисты, которое мы воспроизводим и здесь.

б) Напомним, в бластоцисте – 3 компонента:

- трофобласт (1) – тонкая однослойная стенка из

мелких светлых клеток;

- эмбриобласт (2) – скопление крупных тёмных

клеток под одним из полюсов,

- бластоциста (3) – полость, заполненная жидко-

стью. Рис. 31.2

 

 

 

1) Сразу по окончании гаструляции начинается следующий этап (см. рис. 31.1) – фор- мирование комплекса осевых зачатков. 2) Компоненты данного комплекса и их происхождение указаны в пункте 6.2. 3) Здесь мы составим список производных (тканей или органов), образующихся впо- следствии из осевых зачатков.
Производные мезодермы	Производные эктодермы (5-7) и энтодермы (7-8)
Осевой зачаток	Его производное
	Пульпозные ядра межпо- звонковых дисков   а) Скелетные мышцы б-г) Ткани внутренней среды организма: соединительные (в т.ч. хрящевые и костные), гладкие миоциты, кровь Эпителий почек, мочевы- водящих путей и гонад   а) Миокард, эпикард б) Мезотелий	Осевой зачаток Его производное
1)Хорда 2) 44сомита: а) миотомы б) дерматомы в) склеротомы и (образуемая из них) г) мезенхима 3)Нефрогонотомы, нефрогенный тяж 4)Спланхнотомы: а) висцер. листок б) париет. листок
5,а)Нервная Спинной и го- трубка ловной мозг 5,б) Ганглиозные Нервные ганглии пластинки 6)Кожная экто- Эпидермис, же- дерма лезы кожи, эпи- телий влагалища 7) Прехордальная Эпителий пище- пластинка вода, органов ды- хания, тимуса, щитовидной жел. 8)Кишечная эн- Эпителий желуд- тодерма ка и кишки, пе- чени и pancreas

В то же самое время (на 7-е – 8-е сутки), когда трофобласт многочисленными своими выростами выделяет ферменты, по- могающие зародышу погрузиться в набухшую ткань эндометрия, в эмбриобласте происходят ещё более важные процессы – и, прежде всего, первая фаза гаструляции.
Первая фаза гаструля- ции	В пункте 6.1,а-б уже были изложены события гаструляции. Первая фаза состоит в двукратной деламинации, в результате чего эм- бриобласт расщепляется на три листка (см. рис. 6.2,а): - амниотическую эктодерму – эпителий стенки будущего амниона, - зародышевый эпибласт - и гипобласт – эпителий стенки будущего желточного мешка.
Вторая фаза гастру- ляции	а) Вторая же фаза гаструляции начинается у человеческого эмбриона лишь через неделю после первой (проходя с 14-х по 17-е сутки). б) Она осуществляется (см. рис. 6.2,б) путём иммиграции новообразую- щихся клеток зародышевого эпибласта, которые перемещаются по его верхней поверхности – к срединной оси, а отсюда – - на нижнюю поверхность (образуя зародышевую энтодерму) и - между поверхностями (зародышевая и внезародышевая мезодерма), так что клетки, оставшиеся на верхней поверхности, представляют теперь зародышевую эктодерму.

б) Осевые зачатки органов и их производные

в) Обособление тела зародыша

175

 

 

 

Наконец, проследим за первичным формированием органов и систем, которое начинает- ся ещё во время образования комплекса осевых зачатков.
Рис. 31.3. 4-я неделя	Рис. 31.4. 5-я неделя	Рис. 31.5. 7–8-я неделя
Уже произошли оба вида сгибания. Обозначились зачатки конечностей и жа- берных дуг.	Сильно увеличивается объ- ём головы (развитие мозга). Верхние конечности – ло- патообразные.	Прорисовываются черты лица: глаза, уши. Имеются все отделы конеч- ностей. Хвост редуцируется
Эмбрион уже полностью – в полости амниона (1). Желточный мешок пока со- единён широким проходом (2) с кишкой (7Б). Завершается замыкание нервной трубки (6) Начинает биться двухка- мерное сердце (5). В кишке – 3 отдела. Из зад- него растёт аллантоис.	Спереди нервная трубка образует 5 мозговых пузы- рей. Формируются глаза. Сердце – уже трёхкамерное. В передней кишке – глотка (4А), пищевод (4Б) и желу- док (4В). Сформирована трахея и главные бронхи. На первичных почках – по- ловые валики.	Продолжают расти и разви- ваться внутренние органы: головной (1) и спинной (2) мозг, сердце (3), пока ещё трёх- камерное, отделы ЖКТ, печень и пр. В итоге, к концу 8-й неде- ли зародыш приобретает явные человеческие чер- ты.

Одновременно с формированием комплекса осевых зачатков - продолжается образование внезародышевых органов – амниона, желточного меш- ка, хориона и аллантоиса (что описано в пункте 6.4), - и происходит сгибание (сворачивание) зародыша в двух направлениях.
Латеральное сгибание	а) Сворачиваясь вокруг своей продольной осевой линии (латеральное сгибание), зародыш приобретает почти цилиндрическую форму. б) При этом его дорсальная сторона обращена в амниотическую по- лость (всё глубже в неё погружаясь). в) А на вентральной стороне сближаются т.н. туловищные складки, отделяющие зародышевые ткани от внезародышевых. г) Напомним, что амниотических складок у человека, в отличие от птиц, нет.
Продольное сгибание	Второе сгибание – это сгибание самóй продольной оси тела зародыша: она (ось) принимает вид буквы С. При этом краниальный (в большей степени) и каудальные концы заро- дыша сгибаются по направлению к висцеральной поверхности тела.

6. Первичное формирование органов и систем

Тема 32. Оболочки плода и плацента

176

 

 

 

Децидуа- лизация	а) Уже в начальные недели беременности эндометрий подвергается т.н. децидуализации: подэпителиальная часть функционального слоя подраз- деляется на два слоя: - поверхностный компактный – здесь крупными скоплениями сосре- дотачиваются децидуальные клетки, происходящие, видимо, из местных фибробластов и из костномозговых моноцитов, - и глубокий губчатый, в котором содержатся остатки маточных же- лёз (в виде полостей) и многочисленные сосуды. б) Известно, что в конце беременности децидуальные клетки подготавли- вают ткани матери к родам; функция же их в предыдущие сроки беременности не ясна. Как бы то ни было, функциональный слой эндометрия (во всех его отде- лах!) называют теперь (т.е. после указанных изменений) децидуальной (отпадающей) оболочкой, или просто decidua. Термин вряд ли удачен: функцональный слой и до того был отпадающим.
Новое старое название
Отделы эндо- метрия	После полного погружения зародыша в эндометрий по- следний разделяется на 3 от- дела. А. Decidua basalis (1А) – та часть расслоенной плодом (4) и его оболочками decidua, которая обращена к миомет- рию. Она формирует материн- скую часть плаценты. Б. Decidua capsularis (1Б) – та часть расслоенного пло- дом эндометрия, которая от- деляется плодом от d. basalis.	1А 2А   3А 4   1Б 2Б   3Б 1В   Рис. 32.1. Отделы эндометрия, хориона и амниона Схема
Она образует наружную оболочку плода. В. Decidua perietalis (1В) – выстилает полость матки вне плаценты.

Отделы хориона

Хорион, как мы знаем, развивается из трофобласта, у которого появляют- ся многочисленные выросты, превращающиеся в ворсины. А. В той части хориона, которая обращена к decidua basalis, ворсинки сильно разрастаются, ветвятся и глубоко проникают в ткань эндометрия. Это – ветвистый хорион (2А), образующий плодную часть плаценты. Б. В остальной части хориона ворсины исчезают : это – гладкий хорион (2Б), который становится средней оболочкой плода.

Отделы амниона

И, наконец, амнион тоже подразделяется на 2 отдела: - плацентарный отдел (3А) покрывает ветвистый хорион - а остальной отдел образует внутреннюю оболочку плода (3Б).

1. Отделы эндометрия, хориона и амниона а) Эндометрий

б) Хорион и амнион

2. Оболочки плода

177

 

 

 

 

Состав- ные части	а) Из таких же источников, как оболочки, формируется и плацента: - материнская часть – из decudua basalis (1А), - плодная часть – из ветвистого хориона (2А) с приросшим к нему пла- центарным амнионом (3А). б) При этом в плаценте нет нервов и лимфатических сосудов.
Типы плацент	а) В плаценте происходит непрямой контакт крови матери и плода для обмена различыми веществами. б) По тому, с какими структурными элементами матери контактируют ворсины хориона, различают 4 типа плацент: - эпителиохориальные – с эпителием желёз матки, в отверстия которые врастают ворсины; - синдесмохориальные – с соединительной тканью, лежащей под раз- рушенным ворсинами эпителием желёз; - эндотелиохориальные – с эндотелием кровеносных сосудов матки, до которых добираются ворсины, разрушив и эпителий, и соед. ткань; - гемохориальные – непосредственно с кровью матери, если ворсины хориона разрушают и стенки близлежащих сосудов. в) У млекопитающих встречаются все эти типы плацент, но у любого вида животных – только один тип. г) У людей (а также грызунов, зайцев и обезьян) – последний, гемохори- альный, тип плаценты.
Характе- ристика плодной части	а) Амниотическая оболочка : однослойный плоский эпителий (1) и собственная пластинка (2). б) Под ней – «слизистая» соед.ткань. в) Ветвистый хорион: состоит из хориальной пла- стинки (4А) и ворсин (4Б). И то, и другое состоит из РВСТ и покрыто дву- слойным эпителием: нижний слой – цитотро- фобласт (7), верхний – симпластотрофобласт (8).	Рис. 32.2

Перечень оболочек

Итак, плод имеет три оболочки (изнутри кнаружи): амниотическую (3Б), хориальную (2Б) и капсулярную(1Б), где первые две представляют собой внезародышевые ткани плода, а третья образована тканью матери. Каждая оболочка имеет эпителиальный и соединительнотканный компо- ненты. Последние расположены в следующем порядке. 1,а) Эпителий амниона – однослойный призматический. б) Собственная пластинка амниона – плотная волокнистая соед. ткань. Рыхлая («слизистая») соед. ткань – между амнионом и хорионом. 2,а) Собственная пластинка хориона – плотная волокнистая соед. ткань. б) Эпителий хориона – многослойный цитотрофобласт (симпласто- трофобласт здесь редуцируется). 3,а) Поверхностный слой соединительной ткани эндометрия с компакт- ными скоплениями децидуальных клеток. б) Эпителий эндометрия – однослойный призматический.

Тканевой состав

3. Строение плаценты

Строение плаценты (продолжение)

178

 

 

 

Барьерная функция	а) Итак, в состав гематоплацентарного барьера (т.е. барьера между кровью плода и кровью матери) входят лишь ткани плода: - эндотелий сосудов плода в ворсинках хориона, - соединительная ткань сосудов и стромы ворсин, - двуслойный эпителий ворсин (цито- и симпластотрофобласт), ме- стами покрытый т.н. фибриноидом Лангханса (продуктом распада эпи- телия и свёртывания плазмы материнской крови). б) Барьер обеспечивает избирательность транспорта многих веществ, но тем не менее через него от матери к плоду могут проходить поврежда- ющие агенты: - иммуноглобулины матери при резус-несоместимости, - вирусы (краснухи, кори, оспы, гепатита), - медикаменты и токсические вещества – алкоголь, никотин, нарко- тические средства.
Обменная функция	а) В то же время от матери к плоду проникают вещества, необходимые для жизнедеятельности плода: питательные вещества (аминокислоты, глюкоза, липиды и т.д.), кислород и некоторые гормоны. б) Обратно перемещаются продукты жизнедеятельности и гормоны плода.
Эндокрин- ная функция	Клетки цитотрофобласта образуют аналоги гормонов гипофиза : хо- риальный гонадотропин (ХГТ), способствующий развитию гонад у плода, плацентарный лактоген и др. Симпластотрофобласт образует эстрогены и прогестины. Децидуальные клетки выделяют релаксин, подготавливающий к родам.

Материн- ская часть	Decidua basalis, представляющая материнскую часть плаценты, будучи пронизана ворсинами хориона, содержит - лакуны (9) – пространства, заполненные материнской кровью (10), в которых находятся ворсины хориона; - септы (11) – соединительнотканные перегородки между лакунами с сосудами (12), в эти лакуны и открывающиеся; - базальную пластинку (13), от которой отходят септы и в которой находятся компактные скопления децидуальных клеток.
Дольки плаценты	а) По отношению к хориальной пластинке различают - стволовые ворсины, отходящие от самой этой пластинки, - и ветви стволовых ворсин 2-го и 3-го порядков. б) Некоторые ворсины (как стволовые, так и их ветви) являются якорны- ми: доходят до базальной пластинки и фиксируются в ней. в) Стволовая ворсина вместе со всеми её ветвями, а также скреплённый с ней участок материнской части, – котиледон, или долька плаценты. г) Всего в плаценте – 10-20 больших долек (котиледонов) и до 200 мелких и рудиментарных долек.
Диффе- ренци- ация сторон	При микроскопии препаратов плаценты ориентирами - плодной стороны плаценты являются наличие двух эпителиев: амниоти- ческого и хориального (на хориальной пластинке и отходящих ворсинах), - а материнской стороны – наличие децидуальных клеток (в базальной пластинке) и септ, не покрытых эпителием.

4. Функции плаценты

179

 

 

 

180

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

ПРЕДИСЛОВИЕ……………………