Энергетическая ценность макронутриентов

· При полном расщеплении в организме с образование конечных продуктов (вода и углекислый газ + азотосодержащие соединения для белков) 1 г белка или 1 г углеводов высвобождают 4,1 ккал/г энергии (физиологический калорический коэффициент), а жиры – 9,3 ккал/г. (Для сравнения – при сгорании спички выделяется примерно 0,5 ккал).

· Основными источниками энергии являются углеводы и жиры. Белки используются в энергетических целях при недостатке углеводов и жиров.

· Углеводы

o Расщепляются до глюкозы. Избыток откладывается в виде полисахарида – гликогена в печени и мышцах.

o Запасы гликогена достаточны для образования 1200-2000 ккал энергии: гликоген печени около 110 г, гликоген мышц – около 250 г + глюкоза в жидких средах организма – около 15 г. (Этого достаточно для пробегания около 30 км).

· Жиры

o Основной источник – триглицериды. Расщепляются до глицерина и жирных кислот. Только свободные жирные кислоты используются для образования АТФ.

o Депонируются в жировой ткани. Основным депо жира в организме является подкожная жировая клетчатка (около 7,8 кг; 70000 - 75000 ккал).

· Белки

o Расщепляются до аминокислот (АК), которые используются для образования энергии.

o Обеспечивают 5-10% энергии при интенсивной мышечной работе.

Выделяют3 основных источника АТФ в организме(рис.).

Рис. 3 источника АТФ в организме (на примере скелетной мышцы). 1 - регенерирование АТФ креатинфосфатом, 2 - анаэробный гликолиз, 3 - ЦТК

1. Расщепление креатинфосфата (КрФ)ианаэробноефосфорилирование АДФ (регенерирование АТФ) (рис.).

Рис. Регенерирование АТФ за счёт энергии креатинфосфата.

o КрФ является высокоэнергетическим соединением (как и АТФ), но его энергия, высвобождающаяся при расщеплении, не может быть непосредственно использована на совершение работы в клетке. Эта энергия используется для ресинтеза АТФ.

o Характеризуются высокой скоростью реакций (тысячные доли с) и коротким латентным периодом; наибольшая эффективность достигается к 5-6 с работы.

o КрФ выполняют роль кратковременного источника энергии ввиду ограниченности запасов в клетке. Запасы достаточны на 3-15 с спринтерского бега.

o Эффективность: на 1 моль КрФ образуется 1 моль АТФ.

2. Анаэробный гликолиз:

o Гликолиз - ферментативное расщепление глюкозы, поступающей в клетки из крови, или внутриклеточного гликогена для производства АТФ и рефосфорилирования креатина.

o Имеет низкую эффективность: на каждый моль расщепленной глюкозы образуется 2 моля АТФ, а на моль гликогена – 3 моля АТФ (1 АТФ используется на превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат) и высокую инертность.(в гликолизе участвует 12 ферментативных реакций).

o Максимальная мощность достигается к концу первой минуты работы; обеспечивает клетки энергией в течение 30-150 сек.

o Важен при высокой кратковременной нагрузке (до 2-х мин), при резком увеличении интенсивности длительной менее интенсивной работы, при недостатке кислорода во время статической работы.

o Конечным продуктом анаэробного гликолиза является молочная кислота, которая угнетает гликолитические ферменты и ограничивает гликолиз, а также снижает способность мышечных волокон связывать кальций – уменьшение сократимости. (Ограничение использования глюкозы связано с угнетением гликолиза накопившимся лактатом, а не с уменьшением запасов гликогена в мышцах.)

Примечание. Гликолиз требует затрат энергии. На образование глюкозо-6-фосфата из глюкозы (промежуточный продукт гликолиза) требуется 1 АТФ.

Системы АТФ-КрФ и анейробный гликолиз обеспечивают мышечную деятельность всего на несколько минут. Для дальнейшей работы необходима окислительная система.

3. Окислительная система: цикл трикарбоновых кислот - ЦТК (цикл Кребса), сопряжённый с электронно-транспортной цепью и процессами окислительного фосфорилирования АДФ:

o Является аэробным процессом («сгорание» при низкой температуре), происходящим в митохондриях.

o Обеспечивает энергией в условиях достаточного поступления кислорода (достаточное развёртывание функций кислород-транспортирующих систем и уровня максимального потребления кислорода) при аэробной работе длительностью более 2-3 мин.

o Ограничивается доступностью кислорода.

o Приводит к образованию конечных продуктов метаболизма (углекислого газа, воды и азотистых соединений).

Окисление углеводов (рис.)

· Анаэробный гликолиз происходит с образованием пировиноградной кислоты из которой образуется молочная кислота (конечный продукт анаэробного гликолиза).

· При наличии кислорода пировиноградная кислота превращается в ацетил-коэнзим А, который вступает в цикл Кребса (цикл лимонной кислоты) - последовательность химических реакций, которые завершают окисление ацетил-КоА с образованием 2 молей АТФ и углекислого газа.

· При гликолизе и в ходе реакций ЦТК выделяется большое количество водорода, которые вступают в серию реакций – цепочку переноса электронов (электронно-транспортная цепь). В цепочке атомы водорода расщепляются на Н+ и электроны. Электроны через серию реакций с участием кислорода обеспечивают энергию для фосфорилирования АДФ и образование АТФ (окислительное фосфорилирование). В конце цепочки ионы водорода соединяются с кислородом с образованием воды.

· Эффективность (по количеству произведённой АТФ на моль глюкозы) в 19 раз выше, чем у гликолиза: из 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

.

Рис. Окисление углеводов.

Окисление жиров (рис.)

o Основным источником энергии являются триглицериды, которые расщепляются на глицерин и 3 свободные жирные кислоты - СЖК (липолиз).

o СЖК метаболизируются в митохондриях – бета-окисление с образованием Ацетил-КоА, который вступает в цикл Кребса (как в метаболизме углеводов). Однако, для сжигания СЖК требуется больше кислорода, чем для углеводов.

o Эффективность: при окислении 1 молекулы СЖК – 129 молекул АТФ.

o Как источник энергии жиры используются в состоянии двигательного покоя, при работе невысокой мощности и при длительной работе на выносливость; является наиболее типичным способом энергообеспечения скелетных мышц.

o Жиры имеют наибольшую энергетическую ёмкость: при расходовании 1 моля АТФ выделяется около 10 ккал энергии, 1 моля КрФ - около 10.5 ккал, 1 моля глюкозы при анаэ­робном расщеплении - около 50 ккал, а при окислении 1 моля глю­козы - около 700 ккал, при окислении 1 моля жиров - 2400 ккал.

o Хотя жиры обеспечивают больше килокалорий энергии на грамм, чем углеводы, для их окисления требуется больше кислорода, чем для окисления углеводов. Жиры образуют 5,6 молекул АТФ относительно молекулы О₂, углеводы - 6,3 молекул АТФ относительно молекулы О₂. Доставка кислорода ограничена кислородтранспортной системой, поэтому предпочтительным источником энергии во время выполнения физического упражнения высокой интенсивности являются углеводы

Рис. Окисление жирных кислот

Окисление белков

· Процесс окисления белков более сложный, поскольку белки (аминокислоты) содержат азот, который не окисляется.

· Вклад белков в образование энергии относительно незначителен, поэтому обмен белков часто не принимают во внимание.