ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Т. МОРГАНА

Установленные Г. Менделем принципы независимого наследования и ком­бинирования признаков проявляются только тогда, когда гены, определяющие эти признаки, находятся в разных хромосомах (относятся к разным группам сцепления).

Т. Морганом и его группой (1910 - 1916 гг.) была сформулирована хро­мосомная теория наследственности. Они подтвердили, что гены находятся ^в хромосомах. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и передаются потомству совместно. Групп сцепления столько, сколько пар хромосом, или число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе. У женщин 23 группы сцепления, так как у них 23 пары гомологичных хромосом, а у мужчин 24 группы сцепления, так как у них 22 пары аутосом, Х-, У-хромосомы - две отдельные группы сцепления.

Следует подчеркнуть, что гены, локализованные в одной хромосоме, сцеп­лены не абсолютно. В профазе мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются), происходит кроссинговер, в результате которого несестринские хроматиды обмениваются гомологичными (одинаковыми) участками. Крос­синговер может происходить в разных участках хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем выше вероятность кроссинговера между ними.

Например: пара гомологичных хромосом имеет расположение генов А, В, С - в одной хромосоме и а, b, с - в другой. Вероятность кроссинговера выше между А и С, чем между А и В.

В своем экспериментальном исследовании, доказывающем явление пол­ного и неполного сцепления, Т. Морган использовал мух дрозофил. Сначала он скрестил гомозиготную самку с серым телом и длинными крыльями с гомозиготным самцом - черным короткокрылым.

Далее было проведено анализирующее скрещивание, то есть скрещивание F₁ с мухами, гомозиготными по рецессивным генам. При анализирующем скрещивании фенотип потомства отражает типы гамет, которые образуют гетерозиготные родители.

I. Анализирующее скрещивание: при скрещивании самки, имеющей чёрное тело и укороченные крылья, с гетерозиготным самцом из F₁ образуется 50% мух с серым телом и длинными крыльями (BbVv) и 50% - с чёрным телом телом и укороченными крыльями (bbvv).

У самцов дрозофилы кроссинговер практически не происходит, поэтому гены, расположенные в одной хромосоме, обнаруживают полное сцепление, то есть наследуются совместно.

II. Анализирующее скрещивание.При скрещивании дигетерозиготной самки с гомозиготным рецессивным самцом образуется четыре типа потомков: серые с длинными крыльями - 41,5 %, черные с укороченными крыльями - 41,5 %, а также с новыми кобинациями признаков (возникшие из кроссоверных гамет, отличные от родителей) - серые с укороченными крыльями - 8,5 % и черные с длинными крыльями - 8,5%. В сумме потомков, образовавшихся из кроссоверных гамет, оказалось 17 %. Процент кроссинговера определяют по потомкам: число особей, возникших из кроссоверных гамет, делят на общее число особей, возникших из кроссоверных и некроссоверных гамет, и умножают на 100.

Таким образом, у самок дрозофилы в мейозе происходит кроссинговер и поэтому наблюдается неполное сцепление.

В результате анализа опытов Т. Морган сформулировал закон: гены в хромосоме расположены линейно и наследуются сцеплено. Сила сцепления зависит от расстояния между генами. Расстояние между генами измеряется в процентах кроссинговера: 1 % кроссинговера соответствует 1 морганиде (названа в честь Моргана). Процент кроссинговера для разных пар генов колеблется от долей единицы до пятидесяти. Уже при расстоянии в 50 Морганид признаки наследуются практически независимо, несмотря на то что гены локализуются в одной хромосоме. Частота кроссинговера может сильно увеличиваться под влиянием как внутренних (видовая принадлежность, возраст, гормональный фон и др.), так и внешних факторов (температура, радиация, химические мутагены, не которые лекарственные препараты и др.).